Таблица 8.
Модель экологической сукцессии.
Тенденции, которых следуетожидать в развитии экосистем
| Признаки экосистемы | Развивающиеся стадии | Зрелые стадии |
| 1. Отношение P/R (отношение валовой продукции к дыханию)2. Отношение P/B (отношение валовой продукции к урожаю на корню)3. Отношение B/E (биомасса, поддержи-ваемая единицей потока энергии)4. Урожай (чистая продукция сообщества)5. Пищевые цепи | Энергетика сообщества >1< Высокое Низкое Высокий Линейные, преимущественно пастбищные | ~1 Низкое Высокое Низкий Ветвящиеся (пищевые сети), преимущественно детритные |
| 6. Общее органическое вещество7. Неорганические биогенные вещества8. Видовое разнообразие - компонент многообразия9. Видовое разнообразие - компонент выравненности10. Биохимическое разнообразие11. Ярусность и пространственная гетерогенность (структурное разнообразие) | Структура сообщества Мало Экстрабиотические Мало Мало Мало Слабо организованы | Много Интрабиотические Велико Велико Велико Хорошо организованы |
| 12. Специализация по нишам13. Размеры организма14. Жизненные циклы | Жизненный цикл Широкая Небольшие Короткие и простые | Узкая Крупные Длинные и сложные |
| 15. Круговороты минеральных веществ16. Скорость обмена биогенных веществ между организмами и средой17. Роль детрита в регенерации биогенных веществ | Круговороты биогенных элементов Открытые Высокая Незначительная | Замкнутые Низкая Значительная |
| 18. Характер роста19. Продукция | Давление отбора На быстрый рост («г-отбор») Количество | На регуляцию обратной связью («К-отбор») Качество |
| 20. Внутренний симбиоз21. Сохранение биогенных веществ22. Стабильность (устойчивость к внешним возмущениям)23. Энтропия24. Информация | Всеобщий гомеостаз Не развит С потерями Низкая Высокая Мало | Развит Полное Высокая Низкая Много |
Биоэнергетика развития экосистемы
Г. Одум и Пинкертон (1955), опираясь на «правило максимума энергии в биологических системах», впервые указали на то, что сукцессия связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленного на поддержание системы.
Биоэнергетику экосистемы отражают пункты 1-5 в табл. 8. На ранних стадиях экологической сукцессии уровень первичной продукции, или валовой фотосинтез (P), превосходит уровень дыхания сообщества (R), так что отношение P/Rбольше единицы. Для особого случая при органическом загрязнении типично P/Rменьше единицы. Термин гетеротрофная сукцессиячасто применяют к такой развивающейся экосистеме, где на начальных стадиях R больше, чем P, напротив, при автотрофной сукцессиина ранних стадиях наблюдается обратное соотношение. Однако, согласно теории, в обоих случаях P/Rприближается к единице по мере развития сукцессии. Иными словами, в зрелых, или «климаксных», экосистемах наблюдается тенденция к равновесию между связанной энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание системы (т. е. тотальным дыханием сообщества). Таким образом, коэффициент P/Rможет служить превосходным функциональным показателем относительной зрелости системы.
Пока Pбольше R, в системе будут накапливаться органическое вещество и биомасса (B) в результате чего отношение P/Bбудет снижаться или соответственно отношения B/P,B/Rили B/E(где E=P+R)будут увеличиваться. Теоретически, следовательно, урожай на корню, поддерживаемый доступным потоком энергии (E), достигает максимума на зрелых, или климаксных, стадиях. Как следствие этого чистая продукция сообщества, или урожай за годовой цикл, велика на ранних стадиях и мала или равна нулю в зрелой.
Пищевые цепи и пищевые сети
По мере развития экосистемы следует ожидать тонких изменений в структуре пищевых цепей. Относительно простые и линейные связи между организмами, входящими в состав данной пищевой цепи, существуют только на очень ранних стадиях сукцессии. Более того, гетеротрофное использование чистой продукции происходит преимущественно в пастбищных пищевых цепях, т. е. в последовательности растение - травоядное - хищник. На зрелых стадиях, напротив, пищевые цепи превращаются в сложные сети, и при этом большая часть биологического потока энергии следует по детритному пути. При ненарушаемом течении сукцессии имеется достаточно времени для развития все более тесных связей и взаимных адаптаций между растениями и животными, и это ведет к образованию множества механизмов, уменьшающих выедание растений, например к образованию плохо перевариваемых опорных тканей, к развитию механизмов обратной связи между растениями и животными и к увеличению давления хищников на растительноядных животных. Эти и другие механизмы дают биологическому сообществу возможность поддерживать развитую и сложную биологическую структуру, которая смягчает резкие изменения в физической среде.
Разнообразие и сукцессия
Вероятно, наиболее противоречивые из наблюдаемых в сукцессии тенденций касаются разнообразия (табл. 8 (пп. 8-11).
Разнообразие видов, выражаемое отношением числа видов к общей численности или к площади, возрастает на ранних стадиях развития сообщества. О поведении компонента выравненности известно гораздо меньше. Хотя увеличение разнообразия видов, сопровождающееся уменьшением доминирования какого-либо одного вида или небольшой группы видов (т. е. возрастание выравненности или уменьшение избыточности), может восприниматься при сукцессии как в общем вероятное явление, в сообществе происходят другие изменения, которые могут противоречить этой тенденции. В результате увеличения размеров организмов, увеличения продолжительности и сложности жизненных циклов и усиления межвидовой конкуренции, приводящего к конкурентному исключению видов (табл. 8., пп. 12-14), может возникнуть тенденция к уменьшению числа видов, обитающих на данной территории. На стадии «цветения» организмы обычно бывают мелкими и имеют простые жизненные циклы и высокую скорость размножения. Изменения размеров происходят, вероятно, вследствие перемещения биогенных веществ из неорганической в органическую фазу (табл. 8, п. 7) или представляют собой адаптацию к этому переходу. Мелкие размеры дают селективное преимущество в среде, богатой минеральными и органическими компонентами (особенно это относится к автотрофам), так как возрастает отношение поверхности к объему. Однако по мере развития экосистемы неорганические биогенные вещества становятся все более и более связанными в биомассе (т. е. становятся интрабиотическими), так что селективное преимущество переходит к более крупным организмам (либо к более крупным особям данного вида, либо к более крупным видам, либо к тем и другим), обладающим большими возможностями к накоплению и более сложными жизненными циклами. Таким образом, они адаптируются к использованию сезонных или периодических поступлений свободных биогенных веществ и других ресурсов.
Следовательно, возможность дальнейшего возрастания видового разнообразия в сукцессии зависит от того, будет ли увеличение числа потенциальных ниш, происходящее в результате увеличения биомассы, стратификации (табл. 8, п. 9) и других последствий биологической организации, преобладать над противоположными эффектами увеличения размеров и конкуренции.
Большое число видов, выравненность и стратификация - только эти три аспекта разнообразия изменяются в сукцессии. Быть может, еще более важная тенденция - увеличение разнообразия органических веществ, не только тех, которые связаны в биомассе, но и тех, которые выделяются в среду (воздух, почву, воду) как побочные продукты возрастающего метаболизма сообщества. Такое биохимическое разнообразие в пределах отдельных популяций или системы в целом изучено далеко не столь систематически, как видовое разнообразие; здесь трудно делать какие-либо обобщения; тем не менее, вероятно, можно считать, что по мере развития сукцессии увеличивается значение экстраметаболитов как регулятора, стабилизирующего рост экосистемы и ее состав. Такие метаболиты могут в самом деле играть крайне важную роль, предотвращая превышение популяциями равновесной плотности; тем самым они способствуют уменьшению колебаний и установлению стабильности.
Причинно-следственные связи между разнообразием и стабильностью еще неясны, и их необходимо исследовать со многих точек зрения. Если бы можно было показать, что биотическое разнообразие в самом деле повышает физическую стабильность экосистемы или является ее результатом, то это дало бы нам важную руководящую идею для практических мероприятий по охране природы.