Около 80% азота, который, по оценкам, усваивается ежегодно глобальным биотическим сообществом, возвращается в круговорот с суши и из воды, и лишь около 20% необходимого количества - это "новый азот", поступающий из атмосферы с дождем и в результате фиксации. Напротив, из азота, поступившего на поля с удобрениями, очень небольшая часть используется повторно, большая же часть теряется с собираемым урожаем, в результате выщелачивания и денитрификации.
В заключение можно отметить, что благодаря механизмам обратной связи, обеспечивающим саморегуляцию, и хорошей забуференности круговорот азота относительно совершенен, если рассматривать его в масштабе крупных экосистем или всей биосферы. Часть азота из густонаселенных областей суши, пресных вод и мелководных морей уходит в глубоководные океанические отложения и таким образом выключается из круговорота, по крайней мере на время (возможно, на несколько миллионов лет). Эта потеря компенсируется поступлением азота в воздух с вулканическими и промышленными газами. Но в последние годы даже круговорот азота испытывает осложнения, вызываемые антропогенным загрязнением воздуха.
Круговорот серы.
Круговорот серы удачно иллюстрирует связь между воздухом, водой и земной корой, так как сера активно циркулирует в каждом из этих резервуаров и между ними.
Основной доступной формой серы, которая восстанавливается автотрофами и включается в аминокислоты и, соответственно, в белки, является сульфат (SO42-). Первичная продукция обеспечивает включение сульфата в органическое вещество, а экскреция животными служит путем возвращения сульфатов в круговорот. Обмен серы между фондом доступного сульфата и фондом сульфидов железа, находящимися глубоко в почве и в осадках происходит благодаря процессам окисления и восстановления.
Перечислим основные черты биогеохимического круговорота серы:
1. Обширный резервный фонд в почве и отложениях, и меньший - в атмосфере.
2. Центральную роль в быстро обменивающемся фонде играют специализированные микроорганизмы, между которыми существует разделение труда - каждый вид выполняет определенную реакцию окисления или восстановления:
H2S ® S ® SO42- - бесцветные, зеленые и пурпурные серобактерии;
SO42-® H2S - (анаэробное восстановление сульфата) - Desulfovibrio;
H2S ® SO42- - (аэробное окисление сульфида) - тиобациллы;
органическая сера ® SO42- и H2S - аэробные и анаэробные гетеротрофные микроорганизмы соответственно.
3. Микробная регенерация сульфидов из глубоководных отложений, в результате которой вверх движется газовая фаза (Н2S).
4. Взаимодействие геохимических и метеорологических процессов (эрозия, осадкообразование, выщелачивание, дождь, абсорбция, десорбция и т.д.) с биологическими процессами продукции и разложения.
5. Взаимодействие воздуха, воды и почвы в регуляции круговорота в глобальном масштабе.
Экосистеме требуется не много серы. Она редко бывает фактором, лимитирующим рост растений и животных. Тем не менее круговорот серы является ключевым в общем процессе продукции и разложения биомассы, ибо он способен регулировать другие круговороты биогенных веществ, в частности фосфора. Когда в осадках образуются сульфиды железа, фосфор из нерастворимой переводится в растворимую форму и становится доступным для организмов. Этот факт несомненно следует учитывать при обсуждении антропогенного воздействия на круговорот серы.
Лекция 12.
Осадочный цикл.
1. Схема осадочного цикла.
2. Круговорот фосфора.
3. Круговорот второстепенных элементов.
4. Круговорот элементов питания.
Схема осадочного цикла.
Большинство элементов и соединений более "привязано" к земле, чем азот, кислород, диоксид углерода и вода; и их круговороты входят в общий осадочный цикл, циркуляция в котором осуществляется путем эрозии, осадкообразования, горообразования и вулканической деятельности, а также биологического переноса. Сообществам биосферы доступны те химические элементы, которые по своей геохимической природе входят обычно в состав пород, обнаруживающихся на поверхности.
Твердые вещества, переносимые по воздуху в виде пыли получили название "осадки"; они могут выпадать на землю с дождями или в виде сухих осадков. Кроме природных веществ (например, образующихся при извержении вулканов, в результате пыльных бурь или лесных пожаров) в состав таких "осадков" входят и вещества, образующиеся в результате деятельности человека. Их сравнительно немного по количеству, но они имеют большое биологическое значение либо из-за своего токсичного, радиоактивного воздействия, либо из-за способности блокировать поступающее солнечное излучение, что может охладить Землю и вызвать климатические изменения, противоположные тем, которые вызываются увеличением содержания парниковых газов.
Прослеживается общая направленность осадочного цикла "вниз". В периоды минимальной геологический активности накопление растворенных или пригодных к использованию минеральных элементов питания происходит на низменностях и в океанах за счет возвышенных районов, хотя скорость этого процесса изменчива. В таких условиях особенно важное значение приобретают местные биологические механизмы возврата, благодаря которым потеря веществ "вниз" не превосходит их поступления из подстилающих пород, иными словами, чем дольше жизненно важные элементы будут оставаться в данной области, вновь и вновь используясь сменяющимися поколениями организмов, тем меньший приток нового материала потребуется извне.
Источники осадочного материала для экосистем верховий невелики. К сожалению, человек часто нарушает этот гомеостаз, обычно не преднамеренно, а просто потому, что не понимает сложности "симбиоза" между живой и неживой материей, для возникновения которого и эволюции, возможно, понадобились тысячелетия. Пример такого "симбиоза" - приспособление речной биоты к передвижению веществ по спирали. Суть этого процесса заключается в том, что водные насекомые, рыбы и другие организмы собирают взвешенные и растворенные вещества, удерживают их, пропускают через пищевую цепь, а более подвижные виды в ходе своего жизненного цикла могут перемещать эти вещества вверх против течения или из реки на водосборный бассейн. Таким образом, действуя совместно, речные животные возвращают в круговорот элементы питания и сокращают их вынос в океан. В высокоширотных районах плотины, препятствующие ходу лососей на нерест, приводят к сокращению численности не только лосося, но и непроходной рыбы, дичи и даже к уменьшению продукции древесины. Удаление из леса больших масс древесины без возврата содержащихся в ней минеральных веществ в почву, что в норме происходит, когда упавшие деревья разлагаются, несомненно, также обедняет нагорья, где запас элементов питания и без того уменьшен веками геологического выщелачивания и эрозии. Нарушение таких биологических механизмов возвращения веществ в круговорот может обеднить целую экосистему на многие годы, так как восстановление обменного фонда минеральных веществ может занять много времени. В таком случае необходимо обдумать какие-то способы возвращения лимитирующих веществ, более эффективные, чем разведение рыбы или лесопосадки.
Внезапно увеличивающийся из-за искусственного усиления эрозии приток элементов питания в низины не обязательно благоприятствует функционированию низинных экосистем, поскольку эти системы могут не успевать ассимилировать элементы питания, проходящие через систему к морю, где, попав в неосвещенные слои воды, они оказываются вне биологического круговорота, по крайней мере на время. С неменьшей вероятностью организмы будут просто задушены потоком ила, грязи и песка или могут быть отравлены токсичными веществами.
Круговорот фосфора.
Фосфор необходим живым организмам в довольно большом количестве, соответствующем примерно 0,1 необходимого количества азота, поскольку он представляет собой один из главных компонентов нуклеиновых кислот, клеточных мембран, систем переноса энергия, костной ткани и дентина. Фосфор имеет важное значение еще и по ряду других причин. Считают, что недостаток фосфора ограничивает продуктивность растений во многих водных местообитаниях и что поступление фосфора в реки и озера со сточными водами и с поверхностным стоком с удобряемых полей стимулирует повышение продуктивности водных местообитаний до нежелательного уровня. Кроме того, изучение круговорота фосфора облегчается тем, что экологи могут без труда измерять его концентрации в экосистеме и следить за его перемещением, используя один из его изотопов в качестве радиоактивной метки.
Круговорот фосфора - пример достаточно простого по структуре осадочного цикла. Фосфор циркулирует, постепенно переходя из органических соединений в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями. Растения ассимилируют фосфор в виде фосфат-иона (PO43-) непосредственно из почвы или воды; у животных содержащийся в пище избыточный органический фосфор выводится из организма с мочой в виде фосфатов; некоторые группы бактерий аналогичным образом превращают содержащийся в детрите органический фосфор в фосфат.
Несмотря на относительную простоту круговорота фосфора, на доступность этого элемента для растений оказывают влияние многие факторы среды. При обилии растворенного кислорода фосфор легко образует нерастворимые соединения, которые осаждаются, тем самым изымая фосфор из фонда доступных биогенных элементов. При длительном сохранении таких условий накапливается осадочный фосфор и в конечном счете образуются фосфатные породы, откуда фосфор возвращается в активные фонды экосистемы очень медленно. Кислотность также оказывает влияние на доступность фосфора для растений; фосфаты натрия и кальция относительно плохо растворимы в воде. В щелочной среде фосфат-ионы (PO43-) легко соединяются с натрием или кальцием, образуя нерастворимые соединения. Но в кислой среде фосфат превращается в хорошо растворимую фосфорную кислоту. При промежуточных уровнях кислотности фосфат-ион образует соединения, обладающие промежуточной растворимостью, как это показано на схеме 1: