Наиболее активно вовлекаются в биологический круговорот в тропических биоценозах стронций, барий, марганец, цинк, медь, молибден, никель независимо от их содержания в почвах и почвообразующих породах. Величина Кб этих элементов, как правило, больше единицы. Наиболее слабо вовлекаются в биологическую миграцию бериллий, цирконий, титан, ванадий. Эти общие черты неодинаково проявляются в разных ландшафтах. Интенсивность поглощения марганца и цинка травянистой растительностью горно-луговых ландшафтов Килиманджаро, располагающихся выше 3 тыс.м над уровнем моря, больше, чем поглощение травянистой растительностью светлых лесов и саванн плато Танганьики. В свою очередь, травянистая растительность саванн более интенсивно поглощает медь, никель и особенно молибден, Кб которого превышает 7. Относительно высокая величина Кб галлия, ниобия и некоторых других элементов в саванновых травах, возможно, связана с упомянутым выше постоянным налетом тонкой силикатной пыли. Деревья горного постоянно влажного, туманного леса Килиманджаро более интенсивно поглощают тяжелые металлы (марганец, цинк, медь, свинец) по сравнению с деревьями сухих лесов плато Танганьики, в которых наиболее активно аккумулируется стронций.
Биологический круговорот элементов в тропических сухих лесах и саваннах. Немецкий геоботаник Г.Вальтер (1968) справедливо обратил внимание на неопределенность термина "саванна". Этим термином обозначают многочисленные варианты растительности тропического пояса, состоящей из самых разнообразных сочетаний деревьев, кустарников и трав. К саваннам относят небольшие светлые леса, чередующиеся с открытыми пространствами, покрытыми травянистой растительностью. Такие ландшафты существуют в условиях хорошего атмосферного увлажнения и сухого периода, не превышающего 4 месяцев. Вместе с тем к саваннам относят сильно засушливые территории с сухим периодом, продолжающимся 7—10 месяцев. В таких условиях не только деревья, но и многие травы не могут существовать, растительность представлена преимущественно зарослями колючих кустарников, находящихся большую часть года без листьев для уменьшения транспирации. По существу термином "саванна" обозначают тропические и субтропические лесостепи, существующие в широком интервале атмосферного увлажнения — от 200—300 до 1000 мм/год и более.
Количественное определение биомассы продукции и опада растительности саванн связано со значительными методическими трудностями. Поэтому большой интерес представляют результаты детального изучения биогеохимии засушливой саванны на западе Индии (Л.Е.Родин и др., 1977).
Изученная область известна под названием пустыни Тар и представляет собой низменную аллювиальную равнину, образованную рекой Инд. Количество осадков в пределах области меняется от 200 до 600 мм/год. Растительность представлена редкостоящими деревьями (виды Acacia, Prosopisspicigera, Salvadorapersica), кустарниками и злаковыми травами. На песчаных отложениях деревья отсутствуют и ландшафт приобретает облик пустыни. Опустыненность территории является результатом влияния человека. В 326 г. до н.э., когда армия Александра Македонского подошла к Инду, здесь существовали саловые леса, от которых в настоящее время не осталось и следа.
Структура кассы растительного сообщества сухой саванны Раджпутана (по данным Л.Е.Родина и др., 1977)
| Компоненты | Биомасса | Продукция | ||
| т/км2 | % | т/(км2 • год) | % | |
| Зеленые части растений | 290 | 11 | 290 | 42 |
| Многолетние надземные | ||||
| части растений | 1060 | 47 | 40 | 2 |
| Корни | 1130 | 42 | 353 | 56 |
| Вся биомасса | 2680 | 100 | 680 | 100 |
Структура массы растительности сухой саванны показана в таблице. Из приведенных данных следует, что биомассу растительности саванны, равную 2680 т/км2, составляют преимущественно деревья. Результаты исследования показали, что деревьям принадлежит 60% всей корневой массы и 98% надземной массы растительного сообщества саванны. В то же время основную часть ежегодной продукции сообщества обеспечивают травы. В общей массе продукции сообщества на долю трав приходится 76% прироста зеленых органов растений и 83% прироста корней. Следовательно, главное значение в вовлечении масс химических элементов в биологический круговорот в экогеосистемах тропической лесостепи (саванны) имеет травянистая растительность.
Распределение масс химических элементов в биологическом круговороте представлено в таблице. Рассмотрение полученных результатов позволяет заключить, что в зеленой части саванновой растительности сосредоточивается более половины всей массы зольных элементов и азота, вовлекаемых в биологический круговорот, в корнях — около 40%. В стволы и ветви поступает не более 5%. В
Распределение масс химических элементов в биологическом круговороте в засушливой саванне Раджпутана
| Элементы | В биомассе, кг/км2J | В ежегодной продукции | |||||
| зеленая часть | корни | вся продукция | |||||
| кг/км2 | % | кг/км2 | % | кг/км2 | % | ||
| N | 17934 | 4286 | 59 | 2614 | 36 | 7208 | 100 |
| Si | 5381 | 2214 | 52 | 2021 | 48 | 4248 | 100 |
| Са | 25625 | 3422 | 57 | 1928 | 32 | 5978 | 100 |
| К | 11 121 | 3157 | 61 | 1868 | 36 | 5204 | 100 |
| Mg | 4869 | 680 | 51 | 540 | 41 | 1330 | 100 |
| Р | 1219 | 357 | 56 | 268 | 42 | 642 | 100 |
| S | 1760 | 886 | 72 | 318 | 26 | 1239 | 100 |
| А1 | 1937 | 246 | 52 | 180 | 38 | 469 | 100 |
| Fe | 1137 | 164 | 53 | 121 | 39 | 311 | 100 |
| Мп | 284 | 101 | 48 | 107 | 51 | 209 | 100 |
| Na | 952 | 279 | 58 | 195 | 40 | 482 | 100 |
| С1 | 1496 | 516 | 54 | 427 | 45 | 951 | 100 |
В зеленых органах растений наиболее активно аккумулируются азот, калий и сера, составляющие около 60% и более от всей массы каждого из этих элементов в годовой продукции, а также фосфор, кальций и натрий (57—58%). В корнях наибольшая относительная аккумуляция марганца и кремния, массы которых распределяются примерно поровну в приросте зеленых органов и корней. В абсолютном выражении в наибольшем количестве в биологический круговорот вовлекаются кальций, калий, кремний, массы которых составляют 4—6 т/км2 в год. Массы металлов (железа и марганца), захватываемые в биологический круговорот, не превышают 200—300 кг/км2 в год.
Одной из примечательностей тропиков являются ландшафты сезонных болот. Избыток воды в дождливые сезоны, создающийся в депрессиях рельефа и обширных понижениях, затрудняет существование деревьев, но благоприятствует развитию высокотравных злаков. Ландшафты злаковников, состоящих в Африке из представителей родов Pennisetum, Hypparrhenia, Themeda, Sorghasirum и др., получили название грэсслендов. Мы не располагаем сведениями о структура биомассы злаковников. Согласно нашим данным, в злаках этих сообществ активно накапливаются марганец, медь, цинк, стронций и молибден. Величина k, первых четырех элементов составляет несколько единиц, а молибдена — более 10.
Растения пресных вод слабо аккумулируют рассеянные элементы. В частности, в золе папируса, растущего по берегам Белого Нила, систематически обнаруживаются 100 п-10"4 % титана и марганца, 10 п-10"4 % цинка, бария, ниобия, п-10"4 % меди.
Таким образом мы рассмотрели основные аспекты, касающиеся биологического круговорота химических элементов в распространенных тропических сообществах.