одинаковым биотическим потенциалом. в противном случае из-за низкого темпа
размножения хищник не в состоянии ограничить численность своей жертвы.
например, только одни насекомоядные птицы не могут остановить массовое
размножение насекомых. иными словами, если биотический потенциал хищника
намного ниже биотического потенциала жертвы, действие хищника приобретает
постоянный характер, не зависящий от плотности его популяции.
численность насекомых-фитофагов нередко определяется комбинацией
видоспецифичных реакций насекомых и растений на воздействие загрязняющих
веществ. загрязнение понижает резистентность растений, в результате чего
численность насекомых возрастает. однако при слишком большом загрязнении
численность насекомых падает, несмотря на уменьшение сопротивляемости
растений.
приведенная дифференциация факторов динамики численности популяций
позволяет понять их реальное значение в жизни и воспроизводстве популяций.
современная концепция автоматического регулирования численности популяций
базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций,
или случайных колебаний численности, и регуляций, действующих по принципу
кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. в соответствии с
этим выделяют модифицирующие (независящие от плотности популяции) и
регулирующие (зависящие от плотности популяции) экологические факторы,
причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо
через изменения других компонентов биоценоза. по существу, модифицирующие
факторы представляют собой различные абиотические факторы. регулирующие
факторы связаны с существованием и активностью живых организмов
(биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать
на плотность своей популяции и популяций других видов по принципу
отрицательной обратной связи (рис. 7).
[pic]
если воздействия модифицирующих факторов приводят лишь к
преобразованиям (модификациям) колебаний численности, не устраняя их, то
регулирующие факторы, выравнивая случайные отклонения, стабилизируют
(регулируют) численность на определенном уровне. однако на разных уровнях
численности популяции регулирующие факторы принципиально различны (рис. 8).
например, хищники-полифаги, способные при изменении численности жертв
ослабить или усилить свою активность—функциональная реакция,— оказывают
действие при сравнительно низких значениях численности популяции жертвы.
хищники - олигофаги, характеризующиеся в отличие от полифагов
численной реакцией на состояние популяции жертвы, оказывают на нее
регулирующее действие в более широком диапазоне, чем полифаги. при
достижении популяцией жертвы еще более высокой численности создаются
условия для распространения болезней и, наконец, предельный фактор
регуляции — внутривидовая конкуренция, ведущая к исчерпыванию доступных
ресурсов и развитию стрессовых реакций в популяции жертвы. на рис. 8
представлена многозвенная буферная система регулирования численности
популяции под воздействием биотических факторов, степень влияния которых
зависит от плотности популяции. в реальной ситуации данный параметр зависит
от большого числа факторов, в частности и тех, которые не оказывают
регулирующего воздействия на плотность популяции по принципу обратной
связи. взаимодействие между модифицирующими, регулирующими, а также такими
специфическими факторами, как размеры тела, группы и индивидуального
участка, при их влиянии на плотность популяции млекопитающих показано на
рис. 9.
таким образом, чтобы получить исчерпывающую информацию о том, какие
факторы вызывают колебания численности, теоретически требуются данные о
физико-химических условиях, обеспеченности ресурсами, жизненном цикле этих
организмов и влиянии конкурентов, хищников, паразитов и т. д., причем нужно
знать, как все эти факторы влияют на рождаемость, смертность и миграцию.
все популяции непрерывно изменяются: новые организмы рождаются или
прибывают как иммигранты, а прежние гибнут или эмигрируют. несмотря на это,
флуктуации размера популяции не безграничны. с одной стороны, она не может
расти беспредельно, а с другой — вымирают виды достаточно редко.
следовательно, один из основных признаков популяционной динамики —сочетание
изменений с относительной стабильностью. при этом колебания размеров
популяций сильно различаются у разных видов.
[pic]
[pic]
особи в популяции взаимодействуют между собой, обеспечивая свою
жизнедеятельность и устойчивое воспроизводство популяции.
у животных, ведущих одиночный образ жизни или создающих семьи,
регулирующим фактором является территориальность, которая влияет на
обладание определенными пищевыми ресурсами и имеет большое значение для
размножения. особь защищает пространство от вторжения и открывает ее для
другой особи только при размножении. самое рациональное использование
пространства достигается в том случае, если образуется настоящая территория
— участок, из которого другие особи изгоняются. так как владелец участка
психологически господствует на нем, для изгнания чаще всего достаточно лишь
демонстрации угроз, преследования, самое большее — притворных атак, которые
прекращаются еще на границах участка. у данных животных огромное значение
имеют индивидуальные различия между особями — наиболее приспособленные
обладают большим индивидуальным пищевым ареалом.
у животных, ведущих групповой образ жизни и образующих стаи, стада,
колонии, групповая защита от врагов и совместная за- бота о потомстве
повышает выживаемость особей, что влияет на численность популяции и ее
выживаемость. данные животные организованы иерархически. иерархические
отношения соподчинения построены на том, что ранг каждого известен каждому.
как правило, высший ранг принадлежит самому старшему самцу. иерархия
контролирует все взаимодействия внутри популяции: брачные, особей разных
возрастов, родителей и потомства.
у животных особую роль играют отношения «мать—дитя». родители передают
потомкам генетическую информацию и информацию о внешней среде.
Мутуали́зм — взаимовыгодные отношения между организмами. Более общим понятием является симбиоз, который представляет собой сосуществование различных биологических видов. Но в отличие от мутуализма, симбиоз может быть и не выгоден одному из партнеров, например, в случае паразитизма.Преимущества, которые получает организм, вступающий в мутуалистические отношения, могут быть различны. Часто по крайней мере один из партнеров использует другого в качестве пищи, тогда как второй получает защиту от врагов или благоприятные для роста и размножения условия. В других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнера от паразитов, опыляет растения или распространяет семена. Каждый из участников мутуалистической пары действует эгоистично, и выгодные отношения возникают лишь потому, что получаемая польза перевешивает затраты, требуемые на поддержание взаимоотношений.Взаимовыгодные связи могут формироваться на основе поведенческих реакций, например, как у птиц, совмещающих собственное питание с распространением семян. Иногда виды-мутуалисты вступают в тесное физическое взаимодействие, как при образовании микоризы (грибокорня) между грибами и растениями.Тесный контакт видов при мутуализме вызывает их совместную эволюцию. Характерным примером служат взаимные приспособления, которые сформировались у цветковых растений и их опылителей. Часто виды-мутуалисты совместно расселяются.Самая тесная форма мутуализма — когда один организм живет внутри другого. Поразительным примером этого служит система органов пищеварения коров и других жвачных животных. Коровы, как и человек, не способны переварить целлюлозу — вещество, которое в большом количестве содержится в растениях. Но у жвачных животных есть особый орган — рубец. Он представляет собой полость, в которой живет множество микробов. Растительная пища, после того как животное ее прожевало, попадает в рубец, и там эти микробы разрушают целлюлозу. (Животное может отрыгнуть и вновь прожевать частично расщепленную пищу — именно этим и занимаются коровы, когда пережевывают свою жвачку.) Рубец коровы — это замкнутая микроэкосистема, образованная множеством различных микроорганизмов, задача которых состоит в переваривании целлюлозы для своего хозяина. Аналогично корневая система высших растений образована переплетением корневой ткани и грибных нитей, так что грибы снабжают растение минеральными веществами.
Комменсализм
Комменсализм, сотрапезничество, нахлебничество, сожительство животных разных видов, характеризующееся тем, что один из них (комменсал) постоянно или временно живёт за счёт другого, не причиняя ему вреда (ср. Аменсализм). При К. один из организмов может использовать другой для защиты, как средство передвижения или питаться за его счёт. В зависимости от характера взаимоотношений животных, которым свойствен К., их делят на три группы. 1) Комменсал ограничивается использованием пищи организма др. вида; например, в извивах раковины, занятой раком-отшельником, обитает кольчатый червь из рода Nereis, поедающий остатки пищи рака. 2) Комменсал прикрепляется (временно или постоянно) к организму другого вида, который в этом случае называется хозяином; например, рыба-прилипало своим спинным плавником, превращенным в присоску, прикрепляется к коже акул и др. крупных рыб, пользуясь ими для передвижения; морские гидроиды, поселяющиеся на коже рыб и питающиеся их экскрементами; некоторые ракообразные (например, морские жёлуди), живущие на коже китов и на раковинах моллюсков. 3) Комменсал поселяется во внутренних органах хозяина; например, инфузории опалины, живущие в задней кишке лягушек; некоторые жгутиконосцы, обитающие в кишечнике млекопитающих.
Аменсализм
Аменсализм (от греч. а — отрицательная частица и лат. mensa — стол, трапеза), форма взаимоотношений между организмами, полезная для одного вида, но вредная для другого. Например, обитающие в норах сусликов и кротов "квартиранты" (клещи, блохи и др.) могут служить источником распространения среди грызунов инфекционных заболеваний; "нахлебники" хищника могут навлечь на него врага или затруднить охоту (например, вороны, подбирающие остатки трапезы волка, своим криком привлекают внимание охотника). Четко отграничить А. от др. форм взаимоотношений между организмами не всегда возможно (см. Межвидовые взаимоотношения). Чтобы определить пользу или вред от сосуществования организмов, необходимо учитывать сложный комплекс условий среды.