Хемоавтотрофы обнаружены только среди бактерий, т. е. только среди прокариотных организмов, причем количество их сравнительно невелико. Однако по своим физиолого-биохимическим свойствам, геохимической деятельности и значению для некоторых областей народного хозяйства эти микроорганизмы весьма интересны.
Существование хемоавтотрофов было открыто С. Н. Виноградским. Началом послужили его работы (1885-1889) по изучению нитчатых микроорганизмов, называемых серобактериями (Beggiatoa) и железобактериями (Leptothrix ochracea). В результате проведенных наблюдений Виноградский пришел к выводу, что жизнедеятельность указанных форм связана с окислением соответственно сероводорода и серы до серной кислоты или закисного железа в окисное и оба процесса имеют энергетическое значение.
Хемосинтез (от хемо... и синтез), правильнее — хемолитоавтотрофия, тип питания, свойственный некоторым бактериям, способным усваивать CO2 как единственный источник углерода за счёт энергии окисления неорганических соединений. Открытие Хемосинтез в 1887 (Виноградский С. Н.) существенно изменило представления об основных типах обмена веществ у живых организмов. В отличие от фотосинтеза, при Хемосинтез используется не энергия света, а энергия, получаемая при окислительно-восстановительных реакциях, которая должна быть достаточна для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и превышать 10 ккал/моль.
Световой режим оказывает прямое влияние, в первую очередь, на растения. По отношению к освещенности выделяют следующие экологические группы растений:
– гелиофиты – светолюбивые растения (растения открытых пространств, постоянно хорошо освещаемых местообитаний). Характерные адаптации: укороченные междоузлия, сильное ветвление, листья мелкие или с рассеченной пластинкой, хорошо развиты покровные и механические ткани, часто развито опушение, часто имеется восковой налет, палисадная хлоренхима многослойная, хлоропластов много, но они мелкие.
– сциофиты – тенелюбивые растения, которые плохо переносят интенсивное освещение (растения нижних ярусов тенистых лесов). Характерные адаптации: крупные тонкие листья, характерна листовая мозаика, палисадная хлоренхима однослойная, хлоропластов мало, но они крупные.
– факультативные гелиофиты – теневыносливые растения (предпочитают высокую интенсивность света, но способны развиваться и при пониженной освещенности). Эти растения обладают частично признаками гелиофитов, частично – признаками сциофитов.
Температурный режим. Повышение устойчивости растений к пониженным температурам достигается изменением структуры цитоплазмы, уменьшением поверхности (например, за счет листопада, преобразованием типичных листьев в хвою). Повышение устойчивости растений к высоким температурам достигается изменением структуры цитоплазмы, уменьшением нагреваемой площади, образованием толстой корки (существуют растения–пирофиты, которые способны переносить пожары).
Животные осуществляют регуляцию температуры тела различными способами:
– биохимическая регуляция – изменение интенсивности обмена веществ и уровня теплопродукции;
– физическая терморегуляция – изменение уровня теплоотдачи;
– этологическая терморегуляция (поведенческие реакции).
В зависимости от климатических условий у близких видов животных наблюдается изменчивость размеров и пропорций тела, которые описываются эмпирическими правилами, установленными в XIX веке. Правило Бергмана – если два близких вида животных отличаются размерами, то более крупный вид обитает в более холодных условиях, а мелкий – в теплом климате. Правило Аллена – если два близких вида животных обитают в разных климатических условиях, то отношение поверхности тела к объему тела уменьшается с продвижением в высокие широты.
Водный режим. Растения по способности поддерживать водный баланс делятся на пойкилогидрические и гомейогидрические. Пойкилогидрические растения легко поглощают и легко теряют воду, переносят длительное обезвоживание. Как правило, это растения со слабо развитыми тканями (мохообразные, некоторые папоротники и цветковые), а также водоросли, грибы и лишайники. Гомейогидрические растения способны поддерживать постоянное содержание воды в тканях. Среди них выделяют следующие экологические группы:
– гидатофиты – растения, погруженные в воду; без воды они быстро погибают;
– гидрофиты – растения крайне переувлажненных местообитаний (берега водоемов, болота); характеризуются высоким уровнем транспирации; способны произрастать лишь при постоянном интенсивном поглощении воды;
– гигрофиты – требуют влажных почв и высокой влажности воздуха; как и растения предыдущих групп не переносят высыхания; теневые гигрофиты – растения нижних ярусов сырых лесов (недотрога, цирцея альпийская); световые гигрофиты – растения открытых переувлажненных местообитаний (росянка, подмаренник болотный);
– мезофиты – требуют умеренного увлажнения, способны переносить кратковременную засуху; это большая и неоднородная группа растений;
– ксерофиты – растения, способные добывать влагу при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать воду; для ксерофитов характерны: хорошо развитая кутикула, восковой налет, сильное опушение; ксерофиты делятся на два типа – суккуленты и склерофиты;
– суккуленты – растения с развитой водозапасающей паренхимой в разных органах; сосущая сила корней невелика (до 8 атм.), фиксация углекислого газа происходит ночью (кислый метаболизм толстянковых); различают стеблевые суккуленты (кактусы), листовые суккуленты (очитки, молодило), корневые суккуленты (кислица);
– склерофиты – растения с развитой склеренхимой; сосущая сила корней составляет десятки атмосфер; различают эуксерофиты (розеточные побеги) и стипаксерофиты (ковыли, типчак).
В ряде случаев вода имеется в большом количестве, но малодоступна для растений (низкая температура, высокая соленость или высокая кислотность). В этом случае растения приобретают ксероморфные признаки, например, растения болот, засоленных почв (галофиты).
Животные по отношению к воде делятся на следующие экологические группы: гигрофилы, мезофилы и ксерофилы.
Сокращение потерь воды достигается различными способами. В первую очередь, развиваются водонепроницаемые покровы тела (членистоногие, рептилии, птицы). Совершенствуются выделительные органы: мальпигиевы сосуды у паукообразных и трахейно-дышащих, тазовые почки у амниот. Повышается концентрация продуктов азотного обмена: мочевины, мочевой кислоты и других. Испарение воды зависит от температуры, поэтому важную роль в сохранении воды играют поведенческие реакции избегания перегрева. Особое значение имеет сохранение воды при эмбриональном развитии вне материнского организма, что приводит к появлению зародышевых оболочек; у насекомых формируются серозная и амниотическая оболочки, у яйцекладущих амниот – сероза, амнион и аллантоис.
Пределы изменчивости значения экологического фактора, в которых возможно существование данного вида, называются экологической валентностью. Организмы, которые характеризуются широкой экологической валентностью, называются эврибионты. Иначе, эврибионты – это организмы, способные существовать при различных значениях данного экологического фактора. Однако большинство организмов является стенобионтами. Стенобионты – это организмы, которые способны существовать в сравнительно узком интервале значений фактора. По различиям в экологической валентности по отношению к различным факторам среды выделяют различные группы организмов, например:
– По отношению к кислотности: эвриионные – могут существовать в широком интервале рН (сосна, березы, тысячелистник, ландыш); стеноионные – могут существовать только при определенных значениях рН, например: ацидофильные, предпочитающие кислые почвы (сфагнумы, хвощи, пушица); кальциефильные, или базофильные, предпочитающие щелочные почвы (полынь, мать-и-мачеха, люцерна).
– По отношению к температуре: эвритермные – могут существовать в широком интервале температур; стенотермные – могут существовать в узком интервале температур; криофильные – могут существовать только при пониженных температурах; термофильные – могут существовать только при повышенных температурах.
– По отношению к солености: эвригалинные – могут существовать при различной солености воды; стеногалинные – могут существовать только при определенной солености воды.
– По отношению к содержанию кислорода в воде: эвриоксибионты – способны переносить пониженное содержание кислорода; стенооксибионты – требуют повышенного содержания кислорода.
2. Условия и ресурсы среды.
Жизнь развивается в тесном взаимодействии и единстве среды и населяющих ее организмов. Это один из важнейших законов эволюции, сформулированный В.И.Вернадским. Это значит, что в природе действует принцип экологического соответствия: форма существования организма всегда соответствует условиям его жизни. И это соответствие закрепляется генетическими механизмами, поэтому каждый вид организмов может существовать только до тех пор, пока окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Если эта среда изменяется, то организмы вынуждены либо мигрировать в поисках подходящей среды обитания, либо адаптироваться к новой среде, дав, возможно, начало новому виду, либо погибнуть. Это является основным механизмом действия закона давления среды на жизнь, или закона ограниченного роста, сформулированного Ч. Дарвином, более известного как закон естественного отбора: несмотря на то, что потомство одной пары особей, размножаясь в геометрической прогрессии, стремится заполнить весь земной шар, имеются ограничения, не допускающие этого явления. Суть этих ограничений как раз и состоит в действии на организмы факторов среды. Вовсе не сильнейший выживает в естественном отборе, а тот, который наиболее адаптирован к факторам среды, то есть кто наиболее гармонично вписан в нее, в ком наиболее полно выражено подобие с системой более высокого иерархического уровня, то есть с экосистемой, с биосферой, с планетой, со Вселенной в целом, тот, кто, подчиняясь требованиям метасистемы, смог правильно изменить себя и своих потомков.