По степени заменимости:
По критерию использования:
Логистическое уравнение, также известное, как уравнение Ферхюльста (по имени впервые сформулировавшего его бельгийского математика), изначально появилось при рассмотрении модели роста численности населения.
Исходные предположения для вывода уравнения при рассмотрении популяционной динамики выглядят следующим образом:
скорость размножения популяции пропорциональна её текущей численности, при прочих равных условиях
скорость размножения популяции пропорциональна количеству доступных ресурсов, при прочих равных условиях. Таким образом, второй член уравнения отражает конкуренцию за ресурсы, которая ограничивает рост популяции.
Обозначая через P численность популяции (в экологии часто используется обозначение N ), а время — t , модель сводится к дифференциальному уравнению:
где параметр r характеризует скорость роста (размножения), а K — ёмкость среды (то есть, максимально возможную численность популяции). Исходя из названия коэффициентов, в экологии часто различают две стратегии поведения видов:
Точным решением уравнения (где P0 — начальная численность популяции) является логистическая функция, S-образная кривая, (логистическая кривая):
Логистическая кривая для K=1 и P0=0,5
где
Ясно, что в ситуации «достаточного объёма ресурсов», то есть пока P(t) много меньше K, логистическая функция поначалу растёт приблизительно экспоненциально:
Аналогично, при «исчерпании ресурсов» (t → ∞) разность K − P(t) экспоненциально убывает с таким же показателем.
Почему Ферхюльст назвал уравнение логистическим, остается неизвестным. В 1924 году Раймонд Перл применил уравнение для описания автокаталитических реакций.
Автокатализ — катализ химической реакции одним из её продуктов или исходных веществ. Одним из наиболее широко известных примеров автокатализа является окисление щавелевой кислоты перманганатом калия:
2MnO4− + 5C2O42− + 16H+ = 2Mn2+ + 10CO2 + 8H2O
Катализатором этой реакции являются ионы Mn2+. При комнатной температуре эта реакция вначале протекает медленно, но по мере накопления в растворе продукта-катализатора, она ускоряется.
Дискретным аналогом логистического уравнения является логистическое отображение.
Логистическое отображение (также известное, как квадратичное отображение или отображение Фейгенбаума) — полиномиальное отображение, хрестоматийно упоминаемое в качестве типичного примера того, как сложное, хаотическое поведение может возникать из очень простых нелинейных уравнений. Отображение является дискретным аналогом непрерывного логистического уравнения Ферхюльста, отражая тот факт, что прирост популяции происходит в дискретные моменты времени.
Математическая формулировка отображения
где:
Иногда данная формулировка называется отображением Ферхюльста (или Ферхюльста-Пирла), а логистическим отображением называется другая, но эквивалентная по свойствам формула
Это нелинейное отображение описывает два эффекта:
Одним из недостатков использования отображения в качестве демографической модели является тот факт, что при некоторых начальных значениях и величинах параметров отображение дает отрицательные значения численности популяции. Подобного недостатка лишена дискретная модель Рикера, которая также демонстрирует хаотическое поведение.
Проблема стабильности экосистем
- Что понимается под устойчивостью экосистемы?
- Объясните экологический смысл правила 1%.
*Важнейшей особенностью любой естественной экосистемы (биогеоценоза) является ее способность к саморегулированию, т. е. к поддержанию основных параметров во времени и пространстве на определенном уровне. Способность экосистем сохранять свою структуру и функции при воздействии внешних факторов называется стабильностью экосистем. Следует различать понятия "стабильность экосистемы" и "устойчивость экосистемы". Под устойчивостью понимают способность экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Относительную стабильность экосистем обеспечивает устойчивый круговорот веществ и поток энергии.
Наиболее стабильны биогеоценозы, достигшие климаксного состояния. При этом стабильность биогеоценоза находится в прямой зависимости от его сложности, т. е. чем больше видовое разнообразие биогеоценоза, тем он стабильнее. В сложных биогеоценозах формируются сложные пищевые взаимоотношения, сложные цепи и сети питания. Биоценозы с упрощенной структурой крайне неустойчивы, в них происходят резкие колебания численности отдельных популяций.
В естественных условиях через любую биологическую систему, в том числе и биоценоз, постоянно проходит поток энергии. Согласно второму закону термодинамики, рассеивание энергии связано с принципом стабильности. В силу этого любой естественный биоценоз развивается в направлении устойчивого состояния. Это было ранее показано на примере сукцессий, ведущих к климаксу.
Все искусственно создаваемые в сельскохозяйственной практике экосистемы полей, садов, пастбищных лугов, огородов, теплиц и др., все агроценозы (от греч. agros - поле) - сообщества растений, созданные человеком, представляют собой системы, специально поддерживаемые человеком на начальных стадиях сукцессии. В агроценозах используется именно их свойство производить высокую чистую продукцию, так как все конкурентные воздействия на культивируемые растения со стороны сорняков и вредителей сдерживаются агротехническими мероприятиями. Агроценозы неустойчивы, они требуют неустанной деятельности по их поддержанию со стороны человека (борьба против массового размножения вредителей или болезней и др.).
Пример агроэкосистемы
С экологических позиций крайне опасно упрощать природное окружение человека, превращая весь ландшафт в агрохозяйственный. "Если дикая природа отступает, - писал Ч. Элтон, - мы должны научиться передавать часть ее стойкости и богатства
ландшафтам тех земель, с которых мы снимаем наши урожаи". Наряду с поддержанием высокопродуктивных полей следует особенно заботиться о сохранении как можно более многообразных заповедных, не подвергающихся усиленному антропогенному воздействию, участков разного масштаба.
**Заканчивая обсуждение проблемы стабильности экосистем, сформулируем очень важное экологическое правило, называемое правилом 1%.
Изменение энергетики природной экосистемы в среднем на 1% (от 0,3 до 1%) выводит систему из состояния равновесия.
Оценки В. Г. Горшкова свидетельствуют о том, что устойчивое существование глобальной экосистемы - биосферы (подробно в главе 4) возможно, если доля потребления чистой первичной продукции (на уровне консументов высших порядков) не превосходит 1%.
Один процент от современного содержания кислорода в свободной атмосфере планеты сделал возможным появление организмов, энергетические процессы в которых основывались на дыхании кислородом (водные организмы). Понадобилось накопление десятой части от современного содержания кислорода в тропосфере, чтобы жизнь смогла выйти на сушу, смогли осуществляться обмен веществ и энергетические процессы у наземных организмов и их сообществ. Иногда в научной литературе точки 1% и 10% называют точками Пастера.
Точки Пастера - критические для истории биосферы Земли уровни содержания кислорода в атмосфере планеты:
а) точка 1% - соответствует достижению уровня содержания кислорода в атмосфере Земли 1% от современного, когда стала возможна аэробная жизнь;
б) точка 10% - соответствует достижению уровня содержания кислорода в атмосфере Земли 10% от современного, что привело к формированию озонового экрана (озоносферы) и дало возможность жизни существовать среди мелководья и выйти на сушу.