Курс лекций по Экологии 2 (стр. 4 из 15)

По способу питания организмы могут быть автотрофными (буквально – самостоятельно питающимися) и гетеротрофными (питающимися за счет других). Первые продуцируют органическое вещество из неорганических соединений (углекислый газ, вода), используя определенный источник энергии, например, энергию света (фотоавтотрофы, преимущественно зеленые растения) или химических реакций (хемоавтотрофы – некоторые бактерии). Эту группу организмов называют продуцентами. Они обеспечивают веществом и энергией другие организмы, которые используют готовое органическое вещество в живом виде (консументы – животные) или в виде отмершей органики (редуценты – грибы, бактерии). Среди консументов выделяют травоядных – консументов первого порядка и плотоядных – консументов второго (и третьего – для более крупных хищников) порядка. Организмы, ведущие паразитический образ жизни, как правило, не играют большой роли в биологическом круговороте, поэтому их рассматривают либо отдельно, либо относят к соответствующей группе консументов. Организмы – редуценты замыкают биологический круговорот: разрушая мертвое органическое вещество, образуемое продуцентами и консументами, они возвращают элементы минерального питания в доступном для продуцентов виде.

Структуру экосистемы также хорошо иллюстрирует экологическая пирамида (рис. 5). В ней прямоугольниками разной ширины обозначаются трофические уровни – совокупность организмов, сходных по способу питания. Нижний, наиболее широкий уровень формируют продуценты. Их общая биомасса и запас энергии больше, чем у консументов, которые образуют 2-3 трофических уровня.

Четвёртый трофический уровень				Третичные консументы
Третий трофический уровень			Вторичные консументы
Второй трофический уровень		Первичные консументы
Первый трофический уровень	Первичные продуценты

Рис. 5. Схематическое изображение функциональной структуры экосистемы:

Пищевые отношения в биоценозе рассматривают, используя понятие о трофических цепях (цепях питания) – последовательности питающихся друг другом организмов. Цепи питания, если они начинаются с живого органического вещества (обычно растительного), называются пастбищными. Пример пастбищной пищевой цепи: клевер – косуля – волк. Пастбищные цепи питания преобладают в травянистых, водных экосистемах. В лесных экосистемах преобладают трофические цепи, начинающиеся с мертвого органического вещества – детритные цепи. Пример такой цепи: опавшие листья – дождевой червь – дрозд – ястреб-тетеревятник. Совокупность пищевых цепей в экосистеме называется трофической сетью. Пример трофической сети лесной экосистемы приведен на рис.

Рис. 6. Трофическая сеть широколиственного леса

Итак, самым общим признаком экосистемы является взаимодействие автотрофных и гетеротрофных организмов, а пищевые отношения играют наиболее важную роль в поддержании целостности экосистем.

Продуцирование органического вещества обеспечивается преимущественно процессом фотосинтеза:

Углекислый газ + вода	энергия света, хлорофилл	Органическое вещество + кислород↑

Этим же процессом поддерживается газовый состав атмосферы. Около 300 млн. лет назад экосистемы земли производили избыточное количество органической продукции. Биомасса продуцентов, захороненная в толще горных пород, трансформировалась в залежи каменного угля, месторождения нефти и газа.

В нормально функционирующей экосистеме продуцирование органического вещества сбалансировано его потреблением и разложением. Человек существенно смещает этот баланс: вырубая леса, сжигая ископаемое топливо и возвращая природе органические вещества в трудноразлагаемом виде (синтетические органические вещества).

Экосистемы способны к саморегулированию, противостоя изменениям и сохраняя равновесие. Эта способность обеспечивается согласованной работой всех звеньев экосистемы на уровне отдельных популяций и биоценоза в целом. Например, при попадании в водоем сточных вод происходит размножение мелких водных организмов – планктона (растительный планктон использует неорганические компоненты – соединения азота, фосфора, серы, калия, кальция, а животный планктон использует для питания органические компоненты сточных вод). Затем происходит размножение рыб, которые питаются планктоном, становится больше личинок комаров и стрекоз. Расширение кормовой базы стимулирует размножение хищных видов рыб, а затем млекопитающих и птиц, питающихся рыбой. Происходит увеличение численности раков, питающихся мертвой рыбой. В конце концов, компоненты сточных вод оказываются полностью использованными, происходит «самоочищение» водоема. К сожалению, масштабы сбросов сточных вод современными городами и предприятиями часто превышают способность водных экосистем к самоочищению.

Со свойством саморегулирования связано свойство устойчивости экосистем. Чем сложнее экосистемы, тем они устойчивее. Даже антропогенные экосистемы с относительно высоким биоразнообразием (например, огороды) оказываются более продуктивными, чем поля монокультур.

Экологические системы относятся к открытым системам, так как получают энергию извне (от Солнца) и используют химические соединения из земной коры.

Поток энергии в экосистеме имеет однонаправленный характер: от солнца -к растениям - к растительноядным животным (фитофагам) - к плотоядным животным (зоофагам) - к редуцентам. При этом энергия постоянно теряется (согласно 2-му закону термодинамики). Растения усваивают около 1 % энергии света, достигающей земной поверхности, животные каждого трофического уровня – около 10 % предыдущего. Эта закономерность известна как правило 10 % (правило Р. Линдемана): на каждый следующий, более высокий трофический уровень переходит в среднем около 10 % энергии предыдущего, 90 % – теряется. В связи с высокой потерей энергии, число трофических уровней не превышает четырех – пяти. Трофические уровни высокого порядка термодинамически невыгодны. В отношении питания людей это подтверждается следующим фактом. Чем больше в рационе питания мясных продуктов, тем дороже питание и тем меньше людей может прокормить регион, где практикуется обеспечение населения только продуктами местного производства.

Каким же образом организмы противостоят потере энергии? Они накапливают запасы энергии в форме запасных питательных веществ, сохраняют тепло с помощью различных морфологических, физиологических и поведенческих приспособлений. Экосистемы противостоят потере энергии, усложняя структуру (количество пищевых связей).

Важнейшая характеристика экосистемы – ее продуктивность, т.е. способность производить органическое вещество.

Выделяют первичную продукцию (продукцию продуцентов – растений) и вторичную (продукцию консументов – животных).

Продуктивность разных типов природных экосистем различна. Наиболее продуктивны тропические леса и коралловые рифы, производящие свыше 30 т/га органического вещества в год. Наименее продуктивны экосистемы пустынь и центральных частей океанов (менее 2,5 т/га в год). Возделываемые земли также различаются по продуктивности (1-35 т/га в год). Общая продуктивность экосистем Земли оценивается около 180·10⁹ т органического вещества в год. Сельскохозяйственные экосистемы производят лишь 6 % ежегодной продукции экосистем Земли. При этом потребляет человечество более 25 % глобальной продукции биосферы (включая биологические ресурсы лесов, морей и океанов). Для среднепродуктивных (например травянистых) экосистем допустимо без потери устойчивости отчуждение не более 30-50 % ежегодного прироста. По некоторым оценкам, экосистемы Земли способны прокормить (с учетом возможностей интенсивного сельского хозяйства) не более 10 млрд. людей.

Коэффициент полезного действия (КПД) экосистем меньше, чем, например, КПД двигателей внутреннего сгорания, так как много энергии тратится на поддержание и воспроизводство биоты. Чем больше человек пытается «выжать» из экосистем, тем больше затраты на их поддержание. Так, для повышения урожайности в 4 раза требуется увеличение энергетических затрат в 10 раз.

Основными путями решения продовольственной проблемы человечества можно считать:

1) более полное использование продукции экосистем;

2) усложнение и поддержание структуры экосистем (создание «культурных ландшафтов»).

Устойчивость сообщества во многом поддерживается на популяционном уровне. К числу важнейших механизмов биоценотического гомеостаза (поддержания устойчивости структуры и функционирования) относится регуляция численности популяций и их плотности (отношения числа или биомассы особей к единице пространства).

Для популяций характерно постоянное изменение численности, связанное с действием внешних и внутрипопуляционных факторов. При этом факторы динамики численности популяций можно разделить на две группы:

1) факторы, не зависящие от плотности популяции (абиотические факторы: погодные явления, катаклизмы и др.) и поэтому не регулирующие ее численность;