3. Действие антропогенных стрессоров на характер распространения и динамику популяций беспозвоночных животных
Количество исследований по воздействию газообразных промышленных выбросов на животных резко возросло именно в последнее десятилетие, после того как была установлена четкая корреляция между распространением растений и атмосферным загрязнением. Однако накопленные в этой области данные еще недостаточны и большей частью имеют модельный характер. Во многих исследованиях с ловушками животные выступают в роли косвенных индикаторов. На их встречаемость влияет изменение всей совокупности фитофизиологических, фитосоциологических, микроклиматических и структурных факторов микроэкотопа. Соответствие условий среды свойствам видов животных определяет их присутствие или отсутствие, а также плотность заселения конкретного местообитания.
Имеются данные о прямой индикации путем испытания на животных различных воздействий.
Отловленные в природе населяющие кору деревьев клещи-орибатиды, чувствительность которых к SO2 определялась заранее, в течение недели выдерживались в клетках в различных частях городской зоны Брюсселя; при этом была установлена корреляция между загрязнением SO2; и процентом их смертности. Имеются также результаты аналогичных опытов с 3-й личиночной стадией красноголовой синей мухи в промышленной зоне Галле-Лейпциг-Биттерфельд (Klapperstuck, 1980), говорящие о возможности использования животных в качестве объектов активного мониторинга. Индикаторными параметрами могут являться смертность, процент окукливания, процент вылета здоровых имаго и продолжительность жизни имаго. Эти показатели обнаруживают значимые различия в зависимости от степени загрязнения.
Биоиндикационные свойства насекомых, поедающих лишайники, возможно, связаны с влиянием, как стрессоров, так и кормовых растений.
Наблюдалась зависимость плотности заселения от газодымовых выбросов у населяющего кору и питающегося в основном растущими здесь грибами и водорослями сеноеда Loensia fascia-ta.
Этот анемофобный и гигрофильный сеноед, обитающий главным образом в сомкнутых прибрежных насаждениях, будучи насекомым с неполным превращением, в течение всего своего жизненного цикла подвергается постоянному воздействию газообразных стрессоров. Прямая биоиндикация возможна в связи с незначительной его толерантностью к SO2. He исключено и непрямое влияние через пищевую цепь, так как водоросли и грибы, пожалуй, не менее чувствительны к загрязнению воздуха, чем лишайники.
С недавнего времени все больше внимания привлекает косвенное воздействие промышленных газообразных выбросов и в первую очередь SO2 на ареалы и динамику популяций животных. С этой точки зрения изучалась, например, эпигейная и атмобионтная фауна. Разнообразие наблюдавшихся биологических реакций очень велико и не дает оснований для каких-либо общих выводов, поскольку, как известно, возможны самые различные и на сегодняшний день практически невыясненные косвенные воздействия.
Склонные к массовому размножению насекомые-вредители в загрязненных газодымовыми выбросами лесах (преимущественно на елях и соснах), по-видимому, также испытывают воздействие этого стрессора, сказывающееся главным образом на физиологическом состоянии их кормовых растений. Многочисленными исследованиями показано, что существует положительная корреляция между повышенной плотностью популяции вредителей и степенью загрязнения. В частности, в результате физиологического ослабления деревьев, страдающих от газодымовых выбросов, может произойти возрастание плотности сосущих и минирующих насекомых в почках и камбии, приводящее к их массовому размножению на крупных территориях. В зависимости от географического положения к этому предрасположены различные автохтонные виды тлей, клопов-подкорников, молей-пестрянок, листоверток, златок и короедов. В фазе изреживания и отмирания старых деревьев за ними следуют короеды и долгоносики. Загрязнение газодымовыми выбросами и засуха ускоряют массовое размножение короеда-типографа.
Газодымовые выбросы и явления популяционной адаптации
Популяции реагируют на изменяющиеся условия среды посредством адаптивных процессов. Эти биологические реакции могут положительно или отрицательно сказываться на величине ареала и структуре популяции, а в худшем случае приводить к ее вымиранию. В частности, при резких антропогенных изменениях среды виды животных с высокой генетической изменчивостью, высокой скоростью размножения и быстрой сменой поколений обладают селекционным преимуществом и соответственно большими шансами на выживание. Показано существование значимых корреляций между внутривидовой географической изменчивостью полиморфизма (распределением частот аллей, степенью гетерозиготности, степенью полиморфизма, генетической идентичностью популяций или генетическим расстоянием между ними) и уровнем загрязнения местообитаний. В зависимости от видоспецифичной способности к адаптации при изменении свойств местообитания наблюдается высокий генетический полиморфизм, высокая доля гетерозигот или сбалансированность частот аллелей.
Без каких-либо выводов относительно того, какие вредные компоненты или косвенные воздействия выхлопных газов являются в данном случае основными причинами, некоторые авторы (Maurer, 1974; Przybylski, 1976) показали, что у эннгейных и обитающих на травянистых растениях членистоногих существуют значимые корреляции между плотностью заселения и воздействием данного загрязнения, причем в целом чем ближе к трассам с интенсивным движением, тем ниже плотность популяций и число видов. Одновременно видовое разнообразие становится явно меньше, чем в сравнимых ненарушенных биоценозах. Однако у отдельных видов абсолютная плотность может возрасти, и таким образом сильно изменится структура доминирования. Сосущие растительноядные насекомые, прежде всего тли, также предрасположены при воздействии выхлопных газов к повышению плотности популяции (Klausnitzer et al., 1978; Braun et al., 1981). По-видимому, можно считать доказанным, что причиной ее возрастания могут быть как уменьшение численности врагов (личинок галлиц, златоглазок и журчалок, майских жуков и их личинок, наездников и др.), так и физиолого-биохимические изменения растений-хозяев под действием многочисленных стрессоров (Fluckiger et al., 1978).
Для биоиндикационной оценки загрязнения природной среды тяжелыми металлами неоднократно обращались к исследованию беспозвоночных. Основным объектом при этом являются водные виды, не рассматриваемые нами. В наземных экосистемах подходящими аккумулятивными индикаторами тяжелых металлов оказались представители различных жизненных форм, стратегий питания и консументных уровней. Поглощение металлов происходит как с пищей, так и в зависимости от вида через дыхательные пути и (или) покровы. Способ поглощения, положение в пищевой цепи и продолжительность пребывания в организме в значительной степени определяют количество накопленных чужеродных веществ и тем самым биоиндикаторное значение вида. Было испытано (на ряде видов двукрылых-саркосапрофагов, у которых в гниющем мясе происходит все эмбриональное и личиночное развитие, большое количество образцов мяса рыб и млекопитающих с различным содержанием ртути, и прослежена судьба этого металла в организме насекомых. Показано, что в личинках, куколках и короткое время также в имаго концентрация ртути в 4-5 раз выше, чем в кормовом субстрате.
В то время как по физиологическому действию тяжелых металлов на позвоночных животных и на человека имеется обильная литература, благодаря чему наши знания в этой области, по крайней мере при острых интоксикациях, достаточно обширны, почти ничего не известно о влиянии этих веществ на здоровье, плодовитость, смертность и т. д. и тем самым на популяционную динамику и сохранение видов беспозвоночных.
Прямое действие большинства гербицидов на животных, по-видимому, незначительно и, по крайней мере, весьма неодинаково в зависимости от применяемого средства и вида животного.
Правда, относительно 2,4,5-Т (трихлорфеноксиуксусная кислота) известно, что образующийся в качестве побочного продукта его производства ТХДД (2,3,7,8-тетрахлордибензо-п-диоксин) при недостаточной очистке обычно попадает в биоценозы вместе с этим средством, являясь уже в минимальных концентрациях тератогенным (в первую очередь для плода млекопитающих) и канцерогенным, вызывая раздражение кожных покровов. Кстати, в 1961-1971 гг. такие неочищенные партии 2,4,5-Т в количестве более 40 млн. кг были сброшены армией США на территорию Южного Вьетнама. Вследствие этого свыше 10% территории (в равной степени сельскохозяйственные и лесные площади) было отравлено дозой десятикратно превышающей количества, обычно употребляемые при защите растений (Odum, 1980; Stohr, Goedicke, 1982).
При использовании нормальных рабочих концентраций гербицидов неоднократно отмечалось их инсектицидное действие, весьма различное у разных веществ. Оно колеблется от сублетальных поражений до уровней смертности, известных у общепринятых инсектицидов. Компенсационные колебания популяционной динамики после понижения плотности, обусловленной инсектицидным действием гербицидов, являются правилом и пригодны для биоиндикации. С другой стороны, видоспецифичная реакция может выразиться в значительной стимуляции размножения (например, у тли при действии 2,4-Д) или в ускорении развития.
Однако наиболее глубокие последствия применения гербицидов заключаются в их косвенном влиянии на уровне всей экосистемы и обусловлены структурным изменением фитоценозов.