Подсчитано, что в круговороте воды на Земле ежегодно участвует более 500 тыс. км3 воды. Весь запас воды на Земле распадается и восстанавливается за 2 млн лет.
Малый круговорот веществ совершается, в отличие от большого, лишь в пределах биосферы. В биосфере действует биогеохимический круговорот, представляющий собой обмен макро- и микроэлементов и простых неорганических веществ (С02, Н20) с веществом атмосферы, гидросферы и литосферы. Круговорот отдельных веществ В.И. Вернадский назвал биогеохимическим циклом.
Понятие биоценоза и биотопа
В природе популяции разных видов объединяются в макросистемы более высокого ранга – в так называемые сообщества, или биоценозы.
Биоценоз (от греч. «жизнь», «общий») – это организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды.
Термин «Биоценоз», как известно, был впервые использован немецким гидробиологом Карлом Мёбиусом (1877) для обозначения комплекса животных и растительных форм, постоянно встречающихся в различных пунктах одного и того же водного бассейна при наличии одинаковых условий существования, комплекса всегда тождественного состава.
Изучив устричные отмели у берегов Шлизвига, Мёбиус писал: «Каждая устойчивая банка некоторым образом есть община живых существ, отборов видов и сумма индивидуумов, которые именно на этом месте находят все условия, необходимые для их развития и существования, т.е. подходящий грунт, достаточную пищу, надлежащую соленость и выносимую и удобную для их развития температуру. Всякий живущий там вид представлен наибольшим числом индивидуумов, которые могут развиться при начальных условиях, потому что у всех видов число созревших индивидуумов данного периода размножения меньше суммы произведенных на свет зародышей».
Мёбиус выделил три наиболее характерные особенности биоценозов:
1. Относительное соответствие между потребностями организмов, входящих в данное сообщество, и условиями их обитания на определенной площади.
2. Взаимную обусловленность отдельных сочленов данного сообщества.
3. Длительное существование сообщества.
Мёбиус отмечал наиболее характерную черту этих природных комплексов – тесную взаимосвязь их сочленов. Ссылаясь на собственные наблюдения и эксперименты, он отмечал, что исчезновение или появление в биоценозе даже одного какого-либо вида изменяет характер взаимосвязей его сочленов, а в конечном счете приводит к изменению самою биоценоза. Позже Мёбиус (1904), разрабатывая более детальную и подробную характеристику биоценозов, отмечал их огромное практическое значение для рыбоводства, лесного и сельского хозяйства.
Термин «Биоценоз», прижившийся сначала в гидробиологии, постепенно проник в ботанику, зоологию и в другие биологические науки. В современной экологической литературе это понятие чаще употребляется применительно к населению территориальных участков, которые на суше выделяют но относительно однородной растительности: биоценоз ельника-кисличника, биоценоз суходольного луга, биоценоз ковыльной степи и т.д.
В водной среде различают биоценозы, соответствующие экологическим подразделениям водоемов: биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых фунтов, абиссальных, пелагических глубин и т.д.
По отношению к более мелким сообществам (населению пней, кочек, нор, стволов, листвы и т.д.) применяются разнообразные термины: микросообщества, биоценотические группировки и т.д. Принципиальной разницы между биоценотипическими группировками разных масштабов нет.
Кроме понятия «Биотоп» существует понятие «Экологическая ниша», которое было введено в 1917 г. И. Гринеллом для определения роли, которую играет тот или иной вид биоценоза. Под экологической нишей следует понимать образ жизни, и прежде всего, способ питания организма. Экологическая ниша – это совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Она включает в себя химические, физиологические и биологические факторы, необходимые организму для жизни и определяемые его морфологической приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением. По образному выражению Ю. Одума, термин «Экологическая ниша» относится к роли, которую играет организм в экосистеме. Иначе говоря, место обитания, т.е. биотоп - это адрес, тогда как ниша – «профессия» вида.
Отношения в биоценозе и его структура
По классификации В.Н. Беклемешева, прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь для занятия видом в биоценозе определенной экологической ниши, подразделяются на 4 типа: трофические, топические, форические и фабрические.
Трофические связи возникают, когда один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности.
Топические связи характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Они могут быть отрицательными или положительными по отношению как к одному, так и другому виду, или обоим одновременно.
Форические связи – это участие одного вида в распространении другого (зоохория – перенос семени, спор, пыльцы; форезия – перенос мелких животных другими животными).
Фабрические связи – это отношения, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения либо мертвые остатки, либо живых особей другого вида.
Трофические и топические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования.На основе перечисленных связей возникают разнообразные биотические отношения, которые по классификации, предложенной Ю. Одумом, можно свести к следующим.
Формы биотических отношений
Типвзаимодействия | Виды | Общий характер взаимодействия | |
Нейтрализм | 1 | 1 | Ни одна популяция не влияет на другую |
Конкуренция (непосредственное взаимодействие) | 3 | 3 | Прямое взаимное подавление обоих видов |
Конкуренция (из-за ресурсов) | 3 | 3 | Непрямое подавление при дефиците общего ресурса |
Аменсализм | 3 | 1 | Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного воздействия |
Паразитизм | 2 | 3 | Популяция паразита 1 состоит из меньших по величине особей, чем популяция 2 |
Хищничество | 2 | 3 | Особи хищников 1 обычно крупнее, чем особи жертвы 2 |
Комменсализм | 2 | 1 | Популяция 1, комменсал, получает пользу от объединения; популяции 2 это объединение безразлично |
Мутуализм | 2 | 2 | Взаимодействие благоприятно для обоих видов, обязательно |
Протокооперация | 2 | 2 | Взаимодействие благоприятно для обоих видов, но необязательно |
1– отсутствие значительных взаимодействий;
2– улучшение роста и другие выгоды для популяции;
3 – замедление роста и ухудшение условий популяции
Нейтрализм – это такая форма биотических отношений, при которой сожительство двух видов на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом.
Конкуренция – это взаимоотношения, возникающие между видами со сходными экологическими требованиями. Каждый вид при совместном обитании находится в невыгодном положении, так как присутствие другого уменьшает возможности овладения пищевыми ресурсами, убежищами и т.д.
Аменсализм – взаимоотношения, при которых для одного из двух взаимодействующих видов последствия совместного обитания отрицательны, а другой не получает от этого ни вреда, ни пользы. Такая форма чаще встречается у растений.
Паразитизм – межвидовые взаимоотношения, при которых один вид (паразит) использует другой (хозяина) как среду жизни и как источник пищи.
Хищничество – форма межвидовых взаимоотношений, способ добывания пищи и питания животных (изредка растений), при котором они ловят, убивают и съедают других животных.
Мутуализм – взаимовыгодное сожительство разных видов. Типичный пример – сожительство рака-отшельника и актинии. Часто в литературе такой вид сожительства называют симбиозом. В широком смысле слова симбиоз означает сожительства вообще. А типы симбиоза могут быть разные: комменсализм, паразитизм, мутуализм и множество переходных форм.
Комменсализм, или нахлебничество, сотрапезничество – форма симбиоза, при которой один из партнеров системы (комменсал) питается остатками пищи или продуктами выделения другого (хозяина), не причиняя последнему вреда.
Когда поедание пищи комменсалами начинает вредить хозяину, комменсализм переходит в конкуренцию или в паразитизм.
Биоценозу, как и любой надорганизменной системе, свойственны закономерности в соотношении и связях его частей, т.е. определённая структура.
Структура биоценоза многопланова, и при ее изучении можно выделить различные аспекты: видовую, пространственную, экологическую характеристики.
Список литературы
1. Даррелл Дж. «Перегруженный ковчег…» М.: Мысль, 1987.
2. «Земля, экология, перестройка». М.: Книга, 1989.
3. Одум Е. Экология. М.: Просвещение, 1968.
4. Тимофеева Б.А. «Наедине с природой» Л.: Лениздат, 1971.
5. Фарб П. «Популярная экология. М.: Мир, 1971.
6. Агесс П. «Ключи к экологии». Л.: Гидрометиздат, 1982.
7. Дали отчие, неоглядные / Сост. М. Вострышев, М.: Современник, 1988.
8. Колпакова В.П., Овчаренко Н.Д., 2005, Изд-во АГАУ.
9. Алексеев В.А., «300 вопросов и ответов по экологии»