Понятие об экосистеме. Классификация природных экосистем и биом
Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материально-энергетическими связями.
В любом конкретном местообитании запасов неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись. Возврат биогенных элементов в среду происходит как в течение жизни организмов, так и после их смерти.
Таким образом, сообщество образует с неорганической средой определенную систему, в которой поток атомов, вызываемый жизнедеятельностью организмов, имеет тенденцию замыкаться в круговорот.
В 1935 г. английским экологом А. Тенсли был предложен термин «Экосистема», что означает любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ. Из данного определения следует, что неорганические факторы выступают как равноправные компоненты, и невозможно отделить организм от конкретной окружающей среды.
А. Тенсли рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли, хотя они не имеют определенного объёма и могут охватывать пространство любой протяженности.
В современной экологии выделяют микросистемы (ствол гниющего дерева), мезоэкосистемы (лес, пруд, озеро), макроэкосистемы (континент, океан) и глобальные экосистемы (биосфера Земли).
Ю. Одум (1986) выделяет три группы природных экосистем: наземные, пресноводные и морские.
Наземные экосистемы – это тундра, тайга, степи, пустыни и т.д.
Пресноводные – лентические (стоячие) воды: озёра, пруды, водохранилища; логические (текущие) воды: реки, ручьи и заболоченные угодья.
Морские экосистемы – это открытый океан, воды континентального шельфа, районы апвеллинга (с продуктивным рыболовством), эстуарии (бухты, устья рек, лиманы).
В 1977 г. американскими учеными была открыта уникальная экосистема глубоководных рифовых зон океана, характеризующаяся высокой биомассой живых организмов.
Экосистема – не просто сумма популяций и условий среды, а система взаимодействий между ними. Благодаря этим взаимодействиям у экосистем появляются новые свойства, главное из которых – способность к самоподдержанию. Экосистемы самоподдерживаются благодаря круговороту веществ и потоку энергии.
Для поддержания круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и трёх функционально-различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.
Первое звено образуют так называемые продуценты, или производители. Это автотрофные, зеленые растения, которые в процессе фотосинтеза создают органические вещества, используя неорганические, и аккумулируют солнечную энергию.
Второе звено представлено консументами, т.е. потребителями – гетеротрофными организмами, питающимися растениями или другими гетеротрофами. Различают консументы первого порядка (растительноядные), второго порядка (плотоядные, питающиеся растительноядными), третьего порядка и т.д.
Третье звено – это редуценты, или диструкторы, – разрушители органических веществ (микроорганизмы, грибы и организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и минерализирующие его до неорганических соединений).
Классификация эта относительна. Так, и продуценты, и консументы выступают частично в роли редуцентов, выделяя в течение жизни в окружающую среду минеральные продукты обмена.
Звенья образуют прочные цени питания, формируя определенные трофические уровни.
Цепи питания – это цепи взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества; каждое предыдущее звено является пищей для следующего.
Пищевой, или трофический уровень, – одно звено в цепи питания, представленное продуцентами, консументами и редуцентами. Разные трофические уровни различаются интенсивностью протекания потока веществ и энергии.
Первый трофический уровень – это всегда продуценты, создатели органической массы. Растительноядные консументы – второй трофический уровень. Плотоядные (питающиеся за счет растительноядных) – третий трофический уровень. Плотоядные (за счет других плотоядных) – четвертый трофический уровень и т.д. Таким образом, различают консументы 1-го, 2-го, 3-го и т.д. порядков.
В любой цепи питания не вся пища используется на рост особи, т.е. на накопление биомассы. Часть её расходуется на удовлетворение энергетических затрат организма: на дыхание, на движение, размножение, поддержание температуры тела.
При этом биомасса одного звена не может быть переработана последующим полностью. В противном случае исчезли бы ресурсы для развития живой материи. В каждом последующем звене пищевой цепи происходит уменьшение биомассы. Обычно чем больше масса начального звена, тем больше она в последующих звеньях. Это касается не только биомассы, но и численности особей, и запаса энергии.
Это явление было изучено Ч. Элтоном и названо пирамидой чисел, или пирамидой Элтона. Различают пирамиду численности, пирамиду биомассы и пирамиду энергии.
Из трёх типов экологических пирамид пирамида энергии дает наиболее полное представление о функциональной организованности сообществ, потому что количество и масса организмов зависят не от количества фиксированной энергии в данный момент на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи. Пирамида энергии отражает скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь.
Изначально источником энергии является солнечная радиация. Лишь ничтожная ее часть (0,1–0,2% энергии получаемой Землей от солнца) улавливается зелеными растениями и обеспечивает весь биологический круговорот в биосфере. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется на жизнь растений и может быть использовано гетеротрофными организмами (консументами) при питании.
Энергетический баланс консументов складывается следующим образом: поглощенная пища обычно усваивается неполностью, неусвоенная часть вновь возвращается во внешнюю среду (в виде экскрементов) и в дальнейшем может быть вовлечена в другие цепи питания.
Процент усвояемости зависит от состава пищи и набора пищеварительных ферментов организма. У животных усвояемость пищевых материалов варьирует от 12–20% до 75%. Большая часть энергии используется на поддержание рабочих процессов в клетках, а продукты расщепления подлежат удалению из организма в составе экскрементов и С02, образующегося при дыхании. Энергетические затраты на поддержание всех метаболических процессов условно называют тратой на дыхание, так как общие их масштабы можно оценить, учитывая выделение С02 организмом.
Меньшая часть усвоенной пищи трансформируется в ткани самого организма, т.е. идет на рост и откладывание запасных питательных веществ, увеличение массы тела. Эти отношения сокращенно можно выразить формулой:
Р=П+Д+Н,
где Р – рацион консумента, т.е. количество пищи, съедаемой им за определенный период времени;
П – продукция, т.е. трата на рост;
Д – траты на дыхание, т.е. поддержание обмена веществ за тот же период;
Н – энергия неусвоенной пищи, выделенной в виде экскрементов.
Траты на дыхание во много раз больше энергетических затрат на увеличение массы самого организма. Конкретные соотношения зависят от стадии развития и физиологического состояния особей. У молодых траты на рост могут достигать значительных величин, тогда как взрослые особи используют энергию пищи почти исключительно на поддержание обмена веществ и созревание половых продуктов. Интенсивность питания снижается с возрастом.
Коэффициент использования потребленной пищи на рост (К) рассчитывается как отношение этих двух величин:
К=П/Р,
где И – траты на рост;
Р – количество пищи, съеденной за тот же период.
Таким образом, основная часть энергии, потребляемой с пищей, идет у животных на поддержание их жизнедеятельности и лишь небольшая – на построение тела, рост и размножение.
Трофические цепи, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными), а цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов, – детритными цепями разложения.
Биом (англ. Biome от греч. bios– «жизнь» и лат. опта – суффикс, обозначающий «совокупность») – совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенной ландшафтно-географической зоне. Классификация по Б. крупных региональных или субконтинентальных экосистем основана на типе растительности или основных стабильных физических чертах ландшафта. Наземные Б.: тундры, наземные хвойные леса, листопадные леса умеренной зоны, степи умеренной зоны, тропические степи и саванны, чапарраль и жестколистные леса, тропическое колючее редколесье (скрэб). Пресноводные Б.: лентические (озера, пруды), лотические (реки, ручьи), заболоченные угодья (болота, марши). Морские Б.: открытый океан (пелагическая), воды континентального шельфа (прибрежные воды), эструарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек).
Круговорот воды в биосфере
Основных круговоротов веществ в природе два: большой (геологический) и малый (биогеохимический).
Большой круговорот обусловлен взаимодействием солнечной энергии с глубинной энергией Земли. Он осуществляется за счет перераспределения вещества между биосферой и более глубокими горизонтами Земли. Сюда же относится круговорот веществ между сушей и океаном через атмосферу. Влага, испарившаяся с поверхности Мирового океана (на это затрачивается почти половина поступающей с поверхности Земли солнечной энергии), переносится на сушу, где выпадает в виде осадков, которые вновь возвращаются в океан в виде поверхностного и подземного стока.