Основные принципы строения и функционирования экосистем и обитаемой биосферы в целом (стр. 3 из 4)

При конкретных исследованиях наземных экосистем или их крупных блоков (растительность, животное население и т.п.) всегда осуществляется таксономический анализ, т.е. указывается название и число видов, семейств и других систематических категорий. Простейший вариант - составление списка имеющихся форм организмов и их таксономических групп. На следующих этапах на базе количественных учетов в разное время и знания различных экологических и физиологических параметров (индивидуальная биомасса, темпы роста, размножения, смертность, активность, энергетика и химизм метаболизма и т.д.) анализ дополняется соответствующими количественными показателями (численность, биомасса, продуктивность, участие в потоке энергии и круговороте вещества и т.д.). В настоящее время ученые только исследуют (применительно к наземным экосистемам) этот второй этап, опираясь на методический опыт и факты целого ряда биологических и географических наук. До сих пор еще нет полных сведений о видовом составе, обилии и вещественно-энергетических трансформациях в какой-либо наземной экосистеме. Можно сказать, что пока еще не существует ни одного квадратного метра суши, изученного хотя бы в отношении состава и обилия видов всех населяющих его организмов. Имеется лишь сравнительно небольшой эмпирический материал гораздо большей степени генерализации.

По такой же схеме может проводиться не только таксономический, но и другие анализы, группирующие биотические компоненты по иным признакам. В частности, большой интерес с точки зрения филогенеза на уровне сообщества представляют ареалогический (по признаку принадлежности к тому или иному типу ареала) и географо-генетический (по признаку общности территории возникновения) анализы. Представляется весьма перспективным анализ, показывающий характер распределения организмов по признаку индивидуальной биомассы (размера). Интерес такого подразделения определяется, в частности, тем, что по размерным признакам можно сравнивать любые, даже самые далекие по облику и происхождению биоценозы. Помимо этого, индивидуальные размеры связаны с энергетикой известным уравнением

где М - интенсивность метаболизма в данных условиях, А - индивидуальная масса организма, k и b - коэффициенты. Это также показывает большую общность, в принципе допустимую при проведении размерного анализа разных биоценозов.

Познание трофической структуры биоценозов - главнейший этап на пути к проникновению в функциональную сущность различных компонентов экосистем. Естественно, проблема эта разрабатывалась преимущественно экологией животных, так как зеленые растения, с которыми в основном имеют дело геоботаники и экологи растений, функционально однородны, принадлежат к одному трофическому уровню. Многие принципы гидробиологии могут быть успешно использованы и на суше, хотя специфика наземных сообществ создает ряд дополнительных проблем.

Энергетический принцип изучения трофических взаимоотношений привел к возникновению понятия о трофических уровнях. Это понятие близко к представлениям о цепях питания и пирамидах биомасс. Как уже указывалось, к первому уровню относятся автотрофы, ко второму - гетеротрофы первого порядка, к третьему - хищники первого порядка и т.д. Таким образом, в энергетическом плане сообщество разделяется на ряд соподчиненных ярусов (рис. 3). Это же отчасти отражается и в пространственном расположении организмов, соответственно преломляясь в гравитационном поле Земли в направлении потока солнечной радиации.

Выделение трофических уровней при анализе структуры экосистемы - далеко идущая идеализация в анализе структуры экосистем. Особь одного и того же вида животных может быть одновременно членом нескольких уровней. При этом приходится ориентироваться на преобладающие черты трофики или же соответствующие части энергетического бюджета популяции относить к разным уровням. Например, особи в основном растительноядных видов (некоторые грызуны, копытные и т.п.) могут поедать и животную пищу. Обычно доля ее крайне незначительна. Поэтому данные группировки животных можно целиком относить ко второму трофическому уровню. В других случаях доля животной пищи более ощутима. Так, многие птицы в течение года примерно половину своих пищевых потребностей удовлетворяют за счет животного, а другую половину - за счет растительного корма. Такие животные вносят свой "энергетический вклад" в формирование второго и третьего трофических уровней поровну. Могут встречаться и еще более сложные ситуации.

Касаясь этого вопроса, Г.Г. Винберг, однако, пишет: "Весьма просто подвергнуть критике представление о трофических уровнях и указать на многие трудности, встречающиеся уже при отнесении гидробионтов к тому или другому уровню. Не всегда легко даже провести границу между автотрофными и гетеротрофными организмами. Как известно, некоторые способные к фотосинтезу перидиниевые водоросли могут в то же время заглатывать диатомей, мало уступающих им по размерам... Легко привести и другие примеры, но они колеблют безусловную необходимость и полезность представлений о трофических уровнях не более, чем невозможность реального движения без трения колеблет основные законы механики. Другое дело, что концепция трофических уровней не передает все существующие стороны трофических взаимоотношений и требует конкретизации и дополнений"¹.

Разделение биоценоза на конкретные трофические группы должно отражать сходство и различие характера воздействия организмов на вещественно-энергетические трансформации внутри экосистемы. Изучая структуру биотического сообщества в плане трофических уровней, мы абстрагируемся от конкретного строения и структуры имеющихся взаимосвязей, поскольку главное в этом случае - выяснить приход и расход основных энергетических ресурсов экосистемы в том виде, в каком этот баланс естественно сложился на каждом из уровней. Однако часто необходимо обратиться к конфигурациям конкретных взаимосвязей.

Эти конфигурации сильно зависят от степени пищевой специализации конкретных организмов биотической системы. Так, преобладание мало специализированных трофических групп резко увеличивает число каналов взаимодействия и энергетических потоков даже при одинаковом соотношении трофических уровней. Это, в свою очередь, оказывает решающее влияние на характер регуляции основных функций экосистемы. Следовательно, для познания функционирования биотической системы необходима как схематизация явлений с применением концепции трофических уровней, так и конкретизация их до трофических групп, особенно тех полифункциональных блоков экосистемы, которые входят сразу в несколько трофических уровней. Более мелкие трофические группировки даже внутри одного уровня зачастую отличаются существенной функциональной неоднородностью (например, фитофаги и сапрофаги внутри второго трофического уровня).

Разумеется, воздействия на вещественно-энергетические трансформации могут осуществляться опосредованно, минуя чисто трофические отношения. Наиболее яркий пример этому - воздействие механической работы некоторых животных. В ряде наземных экосистем большую землеройную работу выполняют муравьи, дождевые черви, мокрицы, термиты, кроты, слепушонки, сурки, суслики, лемминги, пеструшки, луговые собачки, карманчатые гоферы, вискачи, некоторые змеи и черепахи и даже птицы (буревестники, чистики, ракшеобразные и ряд воробьиных).

Большое значение может иметь механический перенос семян, спор, яиц, цветочной пыльцы, а также паразитов, бактерий и вирусов. К воздействиям такого же рода следует отнести антибиоз, образование растениями плотных поселений, дернин, затененных участков и т.п. Такие влияния, имеющие свою специфику, удобнее подробно анализировать отдельно от трофических отношений. При этом даже косвенное действие на вещественно-энергетические (материально-энергетические) трансформации - чаще всего суть воздействия на трофические связи. Ибо питание - это пополнение энергетических и вещественных ресурсов, затраченных в процессе жизнедеятельности. Так, те же землерои, изменяя свойства почвы, влияют на условия произрастания растений и т.п.

По типу питания (включая тип источников энергии и определенных веществ) все существующие организмы делятся на следующие группы:

1) хемоавтотрофы;

2) фотоавтотрофы;

3) хемогетеротрофы;

4) фотогетеротрофы.

Наземные экосистемы содержат преимущественно (а иногда и исключительно) представителей второй и третьей из указанных групп. Выделенные четыре крупные трофические группы мы предложили условно называть типами функционально-трофических групп.

Тип фотоавтотрофов в функциональном отношении представляется весьма однородным. Все организмы этого экологического типа используют в качестве источника энергии солнечное излучение, в качестве источников углерода, азота и других химических элементов - неорганические соединения (углекислый газ и минеральные соли). Фотоавтотрофы вместе с хемоавтотрофами (хемосинтезирующими организмами) образуют первый трофический уровень.

Наиболее разнообразен во всех отношениях функционально-трофический уровень хемогетеротрофов. Всех организмов этого типа объединяет то, что в качестве источника энергии они могут использовать лишь химическую энергию органических веществ. Эти же вещества необходимы и как источник углерода. Тип хемогетеротрофов включает в себя все трофические уровни, начиная со второго. Сюда относятся животные, большинство бактерий, грибы, актиномицеты, немногие бесхлорофилльные высшие растения. По числу видов этот тип превосходит во много раз все остальные, вместе взятые. Внутри типа хемогетеротрофов намечается ряд иерархически соподчиненных более мелких групп, отличающихся по характеру питания и, следовательно, по своим функциям в материально-энергетических процессах биотических систем.