Сукцесійні процеси в екосистемах (стр. 2 из 3)
Смеречняки, — відзначає П.С.Погребняк, — господарі багатьох родючих місцезростань у лісовій зоні. Вони тут корінні насадження. Березняки й осичняки похідні насадження, які з'явилися на місці корінних, як це було описано вище. Однак наявність їх не у всіх випадках свідчить про те, що територія раніше належала смереці. Березняки й осичняки можуть з'явитися і на місці інших корінних типів насаджень — сосняків, дібров, бучин, ялинників, модринників і т.д.
5. КОНЦЕПЦІЯ КЛІМАКСУ
Концепція клімаксу належить Фредеріку Клементсу (1916), який стверджував: в будь-якій кліматичній зоні існує лише один істинний клімакс — кінцевий стабільний стан рослинного угруповання, що перебуває в рівновазі з оточуючим середовищем. До його виникнення ведуть усі сукцесії незалежно від того, почався він із піщаної дюни, перелогу чи навіть заростаючого ставка, що поступово переходить в суходільне угруповання. Тенслі (1939) та його однодумці заперечували Клементсу і говорили про поліклімакс, стверджуючи при цьому, що клімакс на даній ділянці може визначатися одним або декількома факторами: кліматом, Ґрунтовими умовами, топографією, пожежею тощо. Тому в одній кліматигчній зоні, без сумніву, може існувати цілий ряд специфічних типів клімаксів (наприклад, букові праліси, чорновільшняки Закарпаття), склад яких є досить незмінним протягом тривалого часу (останніх двох століть).
Рис. 3. Зміна видового різноманіття і чистої первинної продукції в ході сукцесії. Що веде до встановлення клімаксового мішаного лісу із сосни та дуба: 1 — трав’яні рослини, 2 — чагарники, 3 — сосна, 4 - луб.
Поява клімаксових біоценозів пояснюється передусім зміною пануючих популяцій на основі конкурентної взаємодії, що приводить до поступового формування стійкіших угруповань, які відповідають існуючим абіотичним умовам середовища, які склалися за історичний період. Такий ланцюг біоценозів, які змінюють один одного, називають сукцесійним рядом, кожна тимчасова ланка якою являє собою певну стадію формування кінцевого клімаксового угруповання (рнс.3).
Які ж етапи в процесі сукцесії проходить екосистема до клімаксного стану? Ф. Клементс визначив такі фази сукцесії:
Фаза оголення – поява незаселеного простору;
Фаза міграції – поява перших, піонерних форм життя;
Фаза ецезису – заселення живими організмами живого простору і пристосування їх до конкретних умов середовища існування;
Фаза змагання – передбачає конкуренцію з витісненням деяких первинних поселенців;
Фаза реакції – зворотній вплив угруповання на біотоп і умови існування;
Фаза стабілізації – остання стадія сукцесії, в результаті якої формується клімаксний біоценоз.
6. ПРАКТИЧНІ ДОСЛІДЖЕННЯ В ГАЛУЗІ СУКЦЕСІЙНИХ ПРОЦЕСІВ
Через тривалість сукцесій один дослідник може спостерігати на певній фіксованій території тільки їх окремі фази, між якими він чи хтось інший пізніше віднаходить певні логічні послідовності. До цього часу опубліковано тільки описи початкових фаз сукцесій та спроби прогнозування їх подальшого ходу.
Співробітників Інституту біології Комі наукового центру АН СРСР з м. Сиктивкар під керівництвом А. І. Таскаєва у 1987 р. заклали пробну площу (ПП) для дослідження в ній сукцесійних змін. Цю ПП було закладено групою. для досліджень над запущеною сюди експериментальною групою мишоподібних гризунів. Ділянка знаходилась 3 км на захід від ЧАЕС. Було обгороджено бетонними плитами ділянку безлісої території площею 1 га (квадрат зі стороною 100 м, кути якого зорієнтовані по сторонах світу).
Плити двометрової ширини закопували до глибини 1 м, отже, і над поверхнею ґрунту виступала стіна заввишки 1 м. На бетонну стіну встановлено суцільну металеву сітку заввишки 2 м. Така огорожа стала нездоланною перешкодою для багатьох тварин, завадила випадковим господарським діям і т. п., що дозволило проводити радіологічні та інші спостереження у найменш змінюваних умовах.
У геоморфологічному плані ПП займає ділянку вирівняної центральної частини надзаплавної тераси р. Прип'ять. Мікрорельєф складають витягнуті виположені гриви та замкнуті зниження. Перепади висоти на самій ПП не перевищують 1 м, але й це впливає на рослинний та ґрунтовий покрив. Найвищі частини ПП лежать на гривоподібному підвищенні, яке досить різко переходить у крайову частину мезозниження, найнижча частина якого знаходиться за межами ПП. Бетонна стіна унеможливлює стікання опадів по поверхні до нижчих частин мезозниження. Утруднене і ґрунтове стікання.
Найвищий у мікрорельєфі північний кут ПП. Верхній гумусований шар дерново-підзолистого піщаного ґрунту тут має товщину 3 см.
У західному куті ПП гумусований шар дерново-підзолистого ґрунту становить 10-12 см, а з глибини 15 cм помітні ознаки оглеєння. Однорідність кольору та товщина гумусованого шару вказують на його обробіток лопатою.
 |
| Схема рослинного покриву на пробній площі (нумерація виділів - в тексті) |
Південна та центральна частини ПП є крайовою частиною замкнутого мезозниження надзаплавної тераси, витягнутого у східно-західному напрямку. Найнижча точка ПП розміщена у її східному куті. Прогумусованість ґрунтового профілю тут становить 40 см. Ґрунт дерновий глеюватий пилувато-піщаний. У західному напрямі, зі зростанням відносної висоти поверхні, товщина гумусованого шару поступово зменшується і в центрі ПП, де добре помітний край мезозниження, вона становить 12 см.
Ґрунт північної частини має типову для ніколи не оброблюваних дерново-підзолистих ґрунтів прогумусованість верхніх 3 см.
Рослинний покрив ПП та його зміни
Сукцесійні процеси починаються при створенні регенераційних ніш для діаспор видів, які доставляються агентами поширення - вітром, водою, тваринами.
З часу спорудження суцільної огорожі на ПП діаспори масово могли заносити тільки вітер та птахи.
На ПП провів спостереження 6 серпня 1997 р. (також описано ґрунтові перетини до глибини 50 см), 20 червня та 26 серпня 1998 р., 2 серпня 2002 р. та 18 серпня 2004 р.
Найбільш диференційованим рослинний покрив був при відвіданні ПП 2 липня 2002 р. Основним фактором диференціації рослинного покриву стало стояння води на поверхні ґрунту у вегетаційний період 2001 року (спостерігав таке ж явище і в червні та серпні 1998 р.). Підтоплення кореневих систем багатьох рослин, пристосованих до життя тільки в аеробних умовах, ставало смертельним, і протягом 1-2 наступних вегетаційних сезонів (ВС) межі екотопів із контрастно змінюваними гідрологічними умовами добре розпізнавалися по бадиллю відмерлих рослин. На території ПП завдяки цьому виділені такі екотопи та угруповання рослинності.
1 - найсвіжіша і найнижча в рельєфі вимочка, площею біля 25-30 м2. Поверхня ґрунту темно-бура від засохлих нитчастих водоростей. Проективне покриття травостану до 40-50 %. Домінує зніт болотний (Epilobium palustre). Є також гірчак почечуйний (Polygonum persicaria) - 10 %, мітлиця собача (Agrostis canina), череда (Bidens sp.), кореневищно-кущова осока (Carex sp), осока пізня (Carex serotina), осот городній (Cirsium oleraceum), злинка канадська (Erigeron (Conyza) canadensis), ситники членистий (Juncus atriculatus), бульбистий (Juncus bulbosus та стиснутий (Juncus compressus), жовтець вогнистий (Ranunculus flammula), щавель горобиний (Rumex acetosella), фіалка собача (Viola canina), горошок вузьколистий (Vicia angustifolia);
2 - загинула куртина коренепаросткової шипшини собачої (Rosa canina) і живий кущ аґрусу (Grossularia reclinata) на площі біля 15 м2.
У найнижчих частинах ПП, на місці вимочок (ділянки 1 та 2 в описі 2002 р.) до 2004 р. з'явилися рослини верби попелястої (Salix cinerea) і крушини ламкої, висотою до 0,8 м. Травостан аналогічний травостану на оточуючому виділі 3;
3 - знижена частина ПП, біля 30-35 % загальної площі. У 1997 р. на ділянці були тільки довгокореневищні куничник наземний (Calamagrostis epigeios) - до 70-80 % проективного вкриття, вербозілля звичайне (Lysimachia vulgaris) - 10 % і колись культивовані малина (Rubus idaeus), суниця садова (Fragaria ananasa) та поодинокі деревця яблуні домашньої (Malus domestica), кущі аронії чорноплідної (Aronia melanocarpa)
При відвіданні 2 липня 2002 р. товстий шар (3-5 см) полеглих і ще не розкладених рослин утруднював розвиток травостою в цьому ВС, тому проективне покриття його дорівнювало 80-90 %. Більш-менш рівномірно розміщені осоки гостровидна (Carex acutiformis) - 5 %, та пухирчаста (Carex vesicaria) - 5%, ситник стиснутий - 10 %, вербозілля звичайне - 10 %, куничник сіруватий (Calamagrostis canescens) - 10 %, гірчак зміїний (Polygonum bistorta) - 10 %. Є також поодинокі екземпляри та куртини, розподілені серед вище перерахованих: мітлиця собача, куничник непомічений (Calamagrostis neglecta), осоки гостра (Carex acuta) та Гартмана (Carex hartmanii (=C. buxbaumii Wahl. - [10]), осот городній (Cirsium oleraceum), ехіноцистис шипуватий (Echinocystis lobata), зніт болотний, крушина ламка (Frangula alnus), медова трава шерстиста (Holcus lanatus), нечуйвітер зонтичний (Hieracium umbellatum), підмаренник болотний (Galium palustre), півники болотні (Iris pseudacorus) та сибірські (Iris sibirica), м'ята польова (Mentha arvensis), перстач гусячий (Potentilla anserina), чихавка хрящувата (Ptarmica cartilaginea), паслін солодко-гіркий (Solanum dulcamara), вероніка довголиста (Veronica longifolia), горошок вузьколистий. Більшість з перерахованих гігрофітів поселилися внаслідок вимокання та загибелі куничника наземного у 1998 р.
До серпня 2004 р. відновилося домінування (понад 50 % участі) куничника наземного У травостані збереглися гігро- та гідрофіти, що вселилися внаслідок вимокання: осока гостровидна - 5 %, осока пухирчаста - 5%, ситник стиснутий - 10 %, вербозілля звичайне - 10 %, куничник сіруватий - 10 %, гірчак зміїний - 10 %.
До перерахованих гігрофітів вселилися плакуни верболистий (Lythrum salicaria) та прутовидний (Lythrum virgatum), смовдь болотна (Peucedanum palustre), м'ята польова.