1. Циклические изменения в экосистемах, понятие о биологических ритмах
Одно из фундаментальных свойств природы цикличность большинства происходящих в ней процессов. Вся жизнь на Земле, от клетки до биосферы, подчинена определенным ритмам. Природные ритмы для любого организма можно разделить на внешние (цикличные изменения в окружающей среде) и внутренние (связанные с его собственной жизнедеятельностью).
Основные внешние ритмы имеют географическую природу, так как связаны с вращением Земли относительно Солнца и Луны – относительно Земли. Под влиянием этого вращения закономерно изменяется множество экологических факторов на нашей планете, в особенности световой режим, температура, давление и влажность воздуха, атмосферное энергетическое поле, океанические приливы и отливы и др. На живую природу воздействуют и космические ритмы, такие, как периодические изменения солнечной активности. Изменение солнечной радиации существенно влияет на климат нашей планеты.
Внутренние циклы – это, прежде всего, физиологические ритмы организмов. Физиологические процессы не осуществляются непрерывно. Ритмичность обнаружена в процессах синтеза ДНК и РНК в клетках, работе ферментов и деятельности митохондрий. Определенному ритму подчиняется деление клеток, сокращение мышц, биение сердца, дыхание, возбудимость нервной системы, т.е. работа всех клеток органов и тканей организма. При этом каждая система имеет свой собственный период. Изменить этот период действием факторов внешней среды можно лишь в узких пределах, а отдельные процессы – совсем нельзя.
Ритмически осуществляя свои физиологические функции, организм как бы отсчитывает время. Для всех внешних и внутренних ритмов наступление очередной фазы зависит, прежде всего, от времени. Поэтому время выступает одним из важнейших экологических факторов, на которые должны реагировать живые организмы, приспосабливаясь к внешним цикличным изменениям природы. Целый ряд внутренних циклов организмов совпадает по периоду с внешними, геофизическими циклами. Это так называемые адаптивные биологические ритмы: суточные, приливно-отливные, равные лунному месяцу, годовые. Благодаря им, самые важные биологические функции организма (питание, рост, размножение) совпадают с наиболее благоприятным для этого временем суток или года. Адаптивные экологические ритмы возникли как приспособление физиологии живых существ к регулярным экологическим изменениям во внешней среде.
Суточный ритм обнаружен у разнообразных организмов: от одноклеточных до человека. У человека отмечено свыше 100 физиологических функций, затронутых суточной периодичностью: сон и бодрствование, изменение температуры тела, ритм сердечных сокращений, объем и химический состав мочи, потоотделение, мышечная и умственная работоспособность и т.д.
По смене сна и бодрствования животных делят на дневных и ночных. Ярко выраженная дневная активность наблюдается у кур, воробьиных птиц, сусликов, муравьев, стрекоз и др. Типично ночными животными являются ежи, летучие мыши, совы, кабаны, большинство кошачьих и многие другие. Существуют также полифазные виды, имеющие приблизительно одинаковую активность и днем, и ночью (многие землеройки, хищники и др.).
У ряда животных суточные изменения затрагивают преимущественно двигательную активность и не сопровождаются существенными отклонениями физиологических функций (например, у грызунов). Наиболее яркий пример физиологических сдвигов в течение суток дают летучие мыши. У одних видов периоды активности строго приурочены к определенному времени суток, у других видов могут сдвигаться в зависимости от обстановки.
У некоторых видов при полной постоянности внешних условий (температура, освещенность, влажность и т.д.) продолжают длительное время сохраняться циклы, по периоду приближенные к суточному, когда суточная цикличность жизнедеятельности переходит во врожденные генетические свойства вида. Такие эндогенные циклы получили название циркадных (от латинского circa – «около» и dies – «день», «сутки»). Длительность таких циклов неодинакова у разных особей одного вида, отличается от среднего 24-часового периода. У человека циркадные ритмы изучались в различных ситуациях: в пещерах, герметичных камерах, подводных плаваниях и т.д. Обнаружилось, что в отклонениях от суточного цикла у человека большую роль играют типологические особенности нервной системы. Циркадные ритмы могут быть различны даже у членов одной семьи.
Известный стереотип поведения, обусловленный циркадным ритмом, облегчает существование организмов при суточных изменениях среды. Однако при расселении животных и растений и попадании их в географические условия с иными ритмами дня и ночи слишком прочный стереотип может стать неблагоприятным. Поэтому расселительные возможности ряда видов ограничены глубоким закреплением их циркадных ритмов. Например, серые крысы отличаются от черных значительно большей пластичностью суточного цикла. У черных крыс он почти не поддается перестройке, и вид имеет ограниченный ареал, тогда как серые крысы распространились практически по всему миру.
У большинства организмов перестройка циркадного ритма возможна. Обычно она происходит не сразу, а захватывает несколько циклов и сопровождается рядом нарушений в физиологическом состоянии организма. Циркадные и суточные ритмы лежат в основе способности организма чувствовать время. Эту способность живых существ называют «биологическими часами».
Годичные ритмы – одни из наиболее универсальных в живой природе. Закономерные изменения физических усилий в течение года вызвали в эволюции видов множество различных адаптации к этой периодичности. Наиболее выраженные из них связаны с размножением, ростом, миграциям и переживанием неблагоприятных периодов года. Сезонные изменения представляют собой глубокие сдвиги в физиологии и поведении организмов, затрагивающие их морфологию и особенности жизненного цикла. Приспособительный характер этих изменений очевиден. Например, появление потомства приурочено к наиболее благоприятному времени года. Чем реже сезонные изменения внешней среды, тем сильнее выражена годовая периодичность жизнедеятельности организмов. Годичные ритмы у многих видов эндогенны. Такие ритмы называются цирканными (annus – «хюд»). Особенно это относится к циклам размножения. С устойчивостью сроков размножения в годичном цикле приходится считаться при интродукции и акклиматизации видов. Сильные оттепели зимой, заморозки летом обычно не вызывают сезонных нарушений у растений и животных. Одним из наиболее точно и регулярно изменяющихся факторов среды является длина светового дня, ритм чередования темного и светлого периода суток. Именно этот фактор служит большинству животных организмов для ориентации во времени года.
Приливно-отливные ритмы. Виды, обитающие на литорали, живут в условиях очень сложной периодичности внешней среды. На 24-часовой цикл колебания основных факторов накладывается еще чередование приливов и отливов. В течение лунных суток (24 часа 50 минут) наблюдаются 2 прилива и 2 отлива. Сила приливов, кроме того, закономерно меняется в течение лунного месяца. Дважды в месяц (новолуние и полнолуние) они достигают максимальной величины. Этой сложной ритмике подчинена жизнь организмов, обитающих в прибрежной зоне.
Фотопериодизм – реакция организмов на сезонные изменения дня. Его проявление зависит не от интенсивности освещения, а только от ритма чередования темного и светлого периода суток. Фотопериодическая реакция живых имеет большое приспособительное значение: способность реагировать на изменение длины дня обеспечивает заблаговременные физиологические перестройки. Ритм дня и ночи выступает как сигнал предстоящих изменений климатических факторов, непосредственно воздействующих на живой организм (температура, влажность и т.д.).
Хотя фотопериодизм встречается во всех систематических группах, он свойственен не всем видам. Существует много видов с нейтральной фотопериодической реакцией, у которых физиологические перестройки в цикле развития не зависят от длины дня.
Различают два типа фотопериодической реакции: короткодневный и длиннодневный. Известно, что длина светового дня, кроме времени года, зависит и от географического положения местности. Короткодневные виды живут и произрастают, в основном, в низких широтах, а длиннодневные – в умеренных и высоких. У видов с широким ареалом распространения северные особи могут отличаться от южных по типу фотопериодизма. Таким образом, тип фотопериодизма – это экологическая, а не систематическая особенность вида. У длиннодневных растений и животных увеличивающийся весенний и раннелетний день стимулирует ростовые процессы и подготовку к размножению. Укорачивающиеся дни второй половины лета и осени вызывают торможение роста и подготовку к зиме. Короткодневные растения особенно чувствительны к фотопериодизму, так как длина дня на их родине в течение года меняется незначительно (тропические виды). Фотопериодизм растений и животных – наследственно закрепленное, генетически обусловленное свойство. Однако фотопериодическая реакция проявляется лишь при определенном воздействии других факторов среды, например, в определенном интервале температур.
2. Экологическая ниша
Любой вид организмов приспособлен для определенных условий существования и не может произвольно менять среду обитания, пищевой рацион, время питания, место размножения, убежища и т.п. Весь комплекс отношений к подобным факторам определяет место, которое природа выделила данному организму, и роль, которую он должен сыграть во всеобщем жизненном процессе. Все это объединяется в понятии экологической ниши.
Под экологической нишей понимают место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, его жизненный статус, закрепленный в его организации и адаптациях.