В разное время понятию экологической ниши приписывали разный смысл. Сначала словом «ниша» обозначалась основная единица распределения вида в пределах пространства экосистемы, диктуемого структурными и инстинктивными ограничениями данного вида. Например, белки живут на деревьях, лоси – на земле, одни виды птиц гнездятся на ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь понятие экологическая ниша трактуется в основном как местообитание, или пространственная ниша. Позднее термину «ниша» был придан смысл «функционального статуса организма в сообществе». В основном это касалось места данного вида в трофической структуре экосистемы: вид пищи, время и место питания, кто является хищником для данного организма и т.д. Теперь это называют трофической нишей. Затем было показано, что нишу можно рассматривать как некий гиперобъем в многомерном пространстве, построенном на базе факторов среды обитания. Этот гиперобъем ограничивал диапазон факторов, в котором может существовать данный вид (гиперпространственная ниша).
То есть в современном понимании экологической ниши можно выделить по крайней мере три аспекта: физическое пространство, занимаемое организмом в природе (местообитание), его отношение к факторам среды и к соседствующим с ним живым организмам (связи), а также его функциональную роль в экосистеме. Все эти аспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты, жизненные циклы, жизненные «интересы» и т.п. Право организма выбирать свою экологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним от рождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши, если в них произошли соответствующие генетические изменения.
С использованием концепции экологической ниши правило конкурентного исключения Гаузе можно перефразировать следующим образом: два разных вида не могут длительное время занимать одну экологическую нишу и даже входить в одну экосистему; один из них должен либо погибнуть, либо измениться и занять новую экологическую нишу. Кстати сказать, внутривидовая конкуренция часто сильно уменьшается именно потому, что на разных стадиях жизненного цикла многие организмы занимают разные экологические ниши. Например, головастик – растительноядное животное, а взрослые лягушки, обитающие в том же пруду, – хищники. Другой пример: насекомые на стадии личинки и взрослой особи.
На одной территории в экосистеме может жить большое количество организмов разных видов. Это могут быть близкородственные виды, но каждый из них обязан занять свою уникальную экологическую нишу. В этом случае данные виды не вступают в конкурентные отношения и в определенном смысле становятся нейтральными друг к другу. Однако зачастую экологические ниши разных видов могут перекрываться по крайней мере по одному из аспектов, например, по местообитанию или по питанию. Это приводит к межвидовой конкурентной борьбе, которая обычно не носит жесткого характера и способствует четкости разграничения экологических ниш.
Таким образом, в экосистемах реализуется закон, аналогичный принципу запрета Паули в квантовой физике: в данной квантовой системе в одном и том же квантовом состоянии не может находиться более одного фермиона (частиц с полуцелым спином, типа электронов, протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах также происходит квантование экологических ниш, которые стремятся четко локализоваться по отношению к другим экологическим нишам. Внутри данной экологической ниши, то есть внутри популяции, которая занимает эту нишу, продолжается дифференциация на более частные ниши, которые занимает каждая конкретная особь, определяющая статус данной особи в жизни данной популяции.
Происходит ли подобная дифференциация на более низких уровнях системной иерархии, например, на уровне многоклеточного организма? Здесь также можно выделить различные «виды» клеток и более мелких «телец», строение которых определяет их функциональное назначение внутри организма. Некоторые из них неподвижны, их колонии образуют органы, назначение которых имеет смысл только в отношении организма в целом. Имеются и подвижные простейшие организмы, живущие, казалось бы, своей «личной» жизнью, которая тем не менее полностью удовлетворяет потребностям всего многоклеточного организма. Так например, красные кровяные тельца делают только то, что они «умеют»: в одном месте связывают кислород, а в другом месте его высвобождают. Это их «экологическая ниша». Жизнедеятельность каждой клетки организма построена таким образом, что, «живя для себя», она одновременно трудится на благо всего организма. Подобный труд вовсе не утомляет, так же как нас не утомляет процесс приема пищи, или занятие любимым делом (если, конечно, все это в меру). Клетки устроены так, что по-другому они жить просто не могут, так же как пчела не может жить, не собирая с цветов нектар и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то наслаждение).
Таким образом, вся природа «снизу доверху» похоже пронизана идеей дифференциации, которая в экологии оформилась в понятие экологической ниши, которая в определенном смысле аналогична органу или подсистеме живого организма. Сами эти «органы» формируются под действием внешней среды, то есть их формирование подчинено требованиям надсистемы, в нашем случае – биосферы.
Так известно, что в аналогичных условиях формируются подобные друг другу экосистемы, имеющие одинаковый набор экологических ниш, даже если эти экосистемы расположены в разных географических областях, разделенных непреодолимыми препятствиями. Наиболее яркий пример в этом отношении демонстрирует живой мир Австралии, долгое время развивавшийся обособленно от остального мира суши. В экосистемах Австралии можно выделить функциональные ниши, эквивалентные соответствующим нишам экосистем на других материках. Эти ниши оказываются занятыми теми биологическими группами, которые имеются в фауне и флоре данной области, но аналогичным образом специализированными на такие же функции в экосистеме, которые характерны для данной экологической ниши. Такие виды организмов называются экологически эквивалентными. Например, крупные кенгуру Австралии эквивалентны бизонам и антилопам Северной Америки (на обоих континентах сейчас этих животных замещают в основном коровы и овцы).
Подобные явления в теории эволюции носят название параллелизма. Очень часто параллелизм сопровождается конвергенцией (схождением) многих морфологических (от греческого слова морфе – форма) признаков. Так несмотря на то, что весь мир завоевали планцетарные животные, в Австралии по каким-то причинам практически все млекопитающие являются сумчатыми, за исключением нескольких видов животных, привезенных гораздо позднее, чем окончательно оформился живой мир Австралии. Однако здесь встречается и сумчатый крот, и сумчатая белка, и сумчатый волк и т.д. Все эти животные не только функционально, но и морфологически подобны соответствующим животным наших экосистем, хотя никакого родства между ними нет.
Все это свидетельствует в пользу наличия некой «программы» формирования экосистем в данных конкретных условиях. В качестве «генов», хранящих эту программу, может выступать вся материя, каждая частица которой голограммно хранит в себе информацию о всей Вселенной. Эта информация реализуется в актуальном мире в форме законов природы, которые способствуют тому, что различные природные элементы могут складываться в упорядоченные структуры вовсе не произвольным образом, а единственно возможным, или по крайней мере несколькими возможными способами. Так, например, молекула воды, получаемая из одного атома кислорода и двух атомов водорода, имеет одну и ту же пространственную форму, независимо от того, произошла ли реакция у нас, или в Австралии, хотя по расчетам Айзека Азимова при этом реализуется всего один шанс из 60 миллионов. Вероятно, нечто подобное происходит и в случае формирования экосистем.
Таким образом, в любой экосистеме присутствует определенный набор строго увязанных друг с другом потенциально возможных (виртуальных) экологических ниш, призванных обеспечить целостность и устойчивость экосистемы. Эта виртуальная структура и есть своего рода «биополе» данной экосистемы, содержащее «эталон» ее актуальной (вещественной) структуры. И по большому счету, даже не важно, какова природа этого биополя: электромагнитная, информационная, идеальная или какая-то другая. Важен сам факт его существования.
В любой сформировавшейся естественным образом экосистеме, не испытавшей на себе воздействие человека, все экологические ниши оказываются заполненными. Это называется правилом обязательности заполнения экологических ниш. Его механизм строится на свойстве жизни плотно заполнять собой все доступное ей пространство (под пространством в данном случае понимается гиперобъем факторов среды). Одним из главных условий, обеспечивающих выполнение этого правила, является наличие достаточного видового разнообразия.
Количество экологических ниш и их взаимоувязка подчинена единой цели функционирования экосистемы как единого целого, имеющего механизмы гомеостаза (устойчивости), связывания и высвобождения энергии и круговорота веществ. По сути дела, подсистемы любого живого организма ориентированы на те же самые цели, что лишний раз говорит о необходимости пересмотра традиционного понимания термина «живое существо». Так же как живой организм не может нормально существовать без того или иного органа, так и экосистема не может быть устойчивой, если не заполнены все ее экологические ниши.
Поэтому данное выше общепринятое определение экологической ниши, по-видимому, не совсем корректно. Оно исходит из жизненного статуса конкретного организма (редукционистский подход), в то время как на первое место надо ставить потребности экосистемы в реализации ее жизненно важных функций (холистический подход). Конкретные виды организмов могут лишь заполнить данную экологическую нишу, если она соответствует их жизненному статусу. Другими словами, жизненный статус – это лишь «запрос» на экологическую нишу, но еще не сама ниша. Таким образом, под экологической нишей следует, по-видимому, понимать структурную единицу экосистемы, характеризующуюся определенной функцией, необходимой для обеспечения жизнеспособности экосистемы, и которая для этого должна быть обязательно заполнена организмами с соответствующей морфологической специализацией.