Энергетика экосистемы (стр. 2 из 2)

Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется на дыхание растений, а остальная поступает в пищевые цепи.

Суммарно только около 1 % лучистой энергии Солнца, которая падает на растение, превращается в потенциальную энергию химических связей синтезированных органических веществ. Более половины этой энергии расходуется на жизнь самих растений, а остальная поступает в пищевые цепи и может быть использована гетеротрофными организмами при питании. Когда животное съедает растение, большая часть энергии, которая содержится в пище, используется на различные процессы жизнедеятельности, превращаясь при этом в теплоту и рассеиваясь в пространстве. Только 5—20 % энергии пищи переходит во вновь созданное живое вещество тела животного. Если растительноядное животное съедается хищником, то вновь теряется большая часть заключенной в пище энергии. В результате таких огромных потерь полезной энергии цепи питания не могут быть очень длинными.

Таким образом, энергия Солнца, утилизированная зелеными растениями, превращается в потенциальную энергию химических связей органических соединений, из которых строится тело самих растений. В организме растительноядного животного эти органические вещества окисляются с выделением такого количества энергии, которое было затрачено на их синтез растением. Часть ее используется для жизни животного, а остальная, согласно второму закону термодинамики (переход энергии из одной формы в другую сопровождается снижением количества полезной энергии), превращается в теплоту и рассеивается в пространстве, т.е. уходит из биоценоза (энтропия).

Поток энергии в экосистеме может быть проиллюстрирован схемой простой цепи питания (рис. 3). Солнечная энергия, полученная растением, лишь частично используется в процессе фотосинтеза углеводов.

Рис. 3. Поток энергии через три уровня простой пищевой цепи (по П. Дювиньо, 1973)

Фиксированная в углеводах энергия представляет собой валовую продукцию биогеоценоза (Пв). Углеводы идут на построение протоплазмы и рост растений, причем часть их энергии затрачивается на дыхание (Д1). В результате чистая продукция (Пч) определяется по формуле

Пч = Пв - Д1.

Таким образом, поток энергии, проходящий через уровень продуцентов, т.е. валовую продукцию, можно представить так:

Пв = Пч + Д1

Определенный объем созданных продуцентами веществ служит кормом (К) фитофагов, остальные в конце концов отмирают и перерабатываются редуцентами (Н). Корм, ассимилированный фитофагами (А2), лишь частично используется для образования их биомассы (П2).

В основном он растрачивается на обеспечение энергией процессов дыхания (Д2) и в некоторой степени выводится из организма в виде выделений и экскрементов (Э). Поток энергии, проходящий через второй трофический уровень, выражается следующим образом:

А2 = П2 + Д2.

Консументы второго порядка (хищники) не истребляют всю биомассу своих жертв, но и из того количества ее, которое они уничтожают, лишь часть используется на создание биомассы их собственного трофического уровня. Остальная же часть в основном затрачивается на энергию дыхания, а также выделяется с экскретами и экскрементами. Поток энергии, проходящий через уровень консументов второго порядка (плотоядные), выражается формулой:

Аз = Пз + Дз.

Анализируемая схема наглядно показывает, что поток энергии, который выражается количеством ассимилированного по цепи питания вещества, на каждом трофическом уровне уменьшается, т.е. Пч>П2>Пз и т. д.

Таким образом, поскольку определенное количество вещества может быть использовано каждым биоценозом неоднократно, а порция энергии — лишь один раз, в экосистеме осуществляется не «круговорот веществ и энергии», как иногда указывается, а каскадный перенос (поток) энергии (рис. 4) и круговорот веществ, т.е. применение понятия «круговорот» правомерно только по отношению к веществам.

Рис. 4. Поток энергии в биосфере (по Ф. Рамаду, 1981)

Этот процесс протекает в природе с определенной скоростью. Поэтому биологическую продуктивность можно выразить продукцией за сезон, за год, за несколько пет или за любую другую единицу времени. Для наземных и донных организмов она определяется количеством биомассы на единицу площади, а для планктонных и почвенных — на единицу объема.

Следовательно, биологическая продуктивность представляет собой количество воспроизведенной биомассы на 1 м² площади (или на 1 м³ объема) в единицу времени и выражается чаще всего в граммах углерода или сухого органического вещества. Биологическую продуктивность нельзя смешивать с биомассой. Допустим, за год планктонные водоросли на единицу площади синтезируют столько же органического вещества, сколько и высокопродуктивные леса, однако биомасса последних в сотни тысяч раз больше.

Биомасса того или иного биоценоза не дает четкого представления о его продуктивности. Это связано с тем, что скорость образования биомассы (продуктивность) в разных биоценозах неодинакова. Поэтому биоценозы различаются не только биомассой, но и продуктивностью, т. е. скоростью создания определенного количества биомассы. Луговые степи дают больший годовой прирост биомассы, чем хвойные леса. При средней фитомассе 23 т/га годовая продукция их (оставляет 10 т/га, тогда как у хвойных лесов при фитомассе 200 т/га она равна 6 т/га. Популяции мелких млекопитающих по сравнению с крупными обладают большой скоростью роста и размножения и дают более высокую продукцию при равной биомассе.

Таким образом, чтобы оценить значение вида (группы видов) для круговорота веществ и в отношении его биологической продуктивности в биоценозе или в биогеоценозе в целом, нужно знать не только его биомассу, но и относительную скорость прироста или время ее полного возобновления.

Продукция каждой популяции за определенное время представляет собой сумму прироста всех особей, включая отделившиеся от организма образования и устраненные (элиминация) по разным причинам особи (смерть, миграция).

В том случае, когда все особи доживают до конца изучаемого периода, продукция равна приросту биомассы. В природе это исключено, и продукция популяции обычно рассчитывается по формуле:

Р = (В2 – В1) + Е,

где Р — продукция; В1 и В2 — соответственно начальная и конечная биомасса; Е — элиминация.

Это так называемая чистая продукция. Валовая продукция включает в себя прирост (чистая продукция) и затраты на энергетический обмен.

Необходимо различать первичную продукцию, т.е. продукцию автотрофных организмов, и первичную продуктивность, т.е. скорость, с которой автотрофные организмы (продуценты) в процессе фотосинтеза связывают энергию и запасаютее в форме органического вещества.

Подсчитано, что солнечная энергия, достигающая поверхности Земли в течение года, исчисляется в 5-10²⁰ ккал (21 •10²⁰ кДж). Это составляет 9 млрд. ккал (37,8-10⁹ кДж) на гектар. Один гектар леса в средних широтах продуцирует до 6 т древесины и 4 т листьев, сжигание которых дает 46 млн. ккал (193,2-10⁶ кДж). Значит, эффективность первичной продуктивности леса, т. е. эффективность использования растениями солнечной энергии для создания органического вещества, составляет всего около 0,5% (46х100:9). Конечно, цифры эти чрезвычайно относительны, поскольку эффективность первичной продуктивности зависит от возраста леса, количества деревьев, погодных условий и многих других факторов. Но тем не менее они дают представление о коэффициенте полезного действия биоценоза.

Консументы образуют свою биомассу. Для обозначения биомассы и скоростиее образования консументами применяются термины «вторичная продукция», т. е. продукция гетеротрофных организмов, и «вторичная продуктивность», т. е. скорость образования продукции гетеротрофами. Как уже отмечалось, поток энергии от продуцентов к консументам сопровождается потерямиее. Дело в том, что значительная часть съеденного гетеротрофами корма расходуется на теплопродукцию, на выработку энергии, необходимой для их жизнедеятельности, и лишь небольшое количество его (1,3—2%) используется на создание вторичной продукции. Например, для получения 1 кг говядины требуется от 70 до 90 кг свежей травы.

При этом необходимо учитывать, что все виды, дающие вторичную продукцию, возникают на основе утилизации вещества и энергии первичной продукции. Но так как при переходе с одного трофического уровня на другой энергия частично затрачивается на нужды энергетического обмена и рассеивается, то продукция каждого последующего трофического уровня меньше продукции предыдущего. Например. продукция (ее выход) фитофагов всегда больше, чем у живущих за их счет хищников.

Большое значение в механизме биологического продуцирования имеют гетеротрофные организмы, утилизирующие поступающее со всех трофических уровней мертвое органическое вещество, частично минерализуя его, частично превращая в вещество микробных тел. Последнее служит важным источником питания многих водных и почвенных животных.

Кроме первичной и вторичной продукции биоценозов, различают промежуточную и конечную продукции. Промежуточная продукция отличается тем, что после потребления другими членами биогеоценоза возвращается в круговорот веществ этой же системы. Конечная продукция исключается из данного биогеоценоза, т. е. выводится за его пределы. Это, к примеру, продукция, получаемая человеком в процессе возделывания сельскохозяйственных культур, разведения домашних животных, охоты, промысла и т. д.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Радкевич В. А . Экология: Учебник. -4-е изд., стер. –Мн.: Выш. шк., 1998. -159 с.: ил.

2. Одум Ю. Экология. –М., 1986. –Т. 1. 328 с.

3. Чернова Н.М., Былова А.М. Экология. –М., 1988. -272 с.