Важно, что при переходе на каждый новый уровень у появившихся элементов возникают новые свойства, которые не являются простой суммой свойств предыдущих уровней (принцип эмерджентности).
В соответствии с названными подсистемами различают экологию популяций, экологию сообществ, экологию биоценозов. Отсюда следует, что для понимания целостных свойств экосистем важно изучение связей между образующими ее элементами, которые определяют функционирование экосистемы как единого целого.
Для описания систем используются качественные и количественные критерии и параметры. Структуру экосистемы можно описать, используя различные критерии. Самым простым критерием, с помощью которого можно выделить две главные компоненты экосистемы, является критерий жизни. Используя этот критерий, в экосистеме выделяют две компоненты: живую (биотическую) и неживую (абиотическую). Эти понятия сопоставимы с представлениями о биоценозе как живой и биотопе как неживой частями экосистемы.
Необходимо подчеркнуть, что объектом экологии является именно экосистема, а не сообщество организмов.
Обе компоненты тесно связаны и взаимодействуют друг с другом. Абиотические компоненты лимитируют и регулируют жизнедеятельность и само существование живых организмов. Они находятся как вне, так и внутри живых организмов и образуют постоянный поток между биотической и абиотической компонентами.
Однако такой подход дает, по существу, мало информации, поэтому используют другие критерии, связанные с пространственной характеристикой, а также функционированием экосистем.
В зависимости от выполняемых функций в отношении питания все популяции разделяют на три основные группы: продуценты, консументы и редуценты. Каждый биоценоз в экосистеме включает представителей всех трех трофических групп, хота эти группы состоят из различных популяций организмов и имеют различный видовой состав. Все организмы, выполняющие в экосистеме (биоценозе) одинаковые трофические функции, составляют определенный трофический уровень.
Первый трофический уровень образуют автотрофные организмы (автотрофы). Они создают уровень первичной продукции и являются первичными продуцентами. Именно они утилизируют внешнюю энергию солнца, создают массу органического вещества (биомассу), являются основой существования жизни вообще и биоценоза в частности. К числу первичных продуцентов относятся растения, фотоавтотрофные бактерии, а также некоторые хемосинтезирующие бактерии.
Живые организмы рождаются, растут и развиваются. В ходе этих процессов меняется их биомасса. Под биомассой (обычно обозначается буквой В) понимают массу тела этих организмов. Биомассу выражают в единицах энергии или массы на единицу площади (например, джоули на 1 м или тонны на 1 га).
В сообществах основная доля биомассы обычно приходится на растения – первичные продуценты (автотрофы).
Количество создаваемой автотрофами биомассы называется первичной продукцией (Р). Общее количество биомассы называют при этом валовой продукцией, а прирост биомассы – чистой продукцией. Часть энергии идет на поддержание жизни, дыхание самих растений и теряется для сообщества в виде потерь на дыхание; они составляют 40–70% от валовой продукции. Разница между валовой продукцией и дыханием как раз и составляет чистую продукцию. Таким образом, чистая продукция является скоростью наращивания биомассы, доступной для потребления гетеротрофами.
Скорость образования первичной продукции, т.е. количество биомассы, образующейся в единицу времени, называют биологической продуктивностью (биопродуктивностью) экосистемы. Иногда скорость образования биомассы называют первичной продукцией, но это не совсем правильно, и мы будем придерживаться предыдущей трактовки.
Продуктивность выражают в единицах энергии или вещества, отнесенных к площади за 1 сутки.
В отличие от растений бактерии, грибы и животные не способны строить свое тело из простых химических веществ: им для этого необходимы более сложные органические вещества, богатые энергией. Они получают энергию, питаясь растениями или другими организмами, которые тоже питаются растениями и по характеру питания являются гетеротрофами. Таким образом, они строят свое тело за счет автотрофных организмов, а также организмов, питающихся автотрофами. Их относят к вторичным продуцентам.
Количество биомассы, создаваемой вторичными продуцентами, называют вторичной продукцией. Эту группу организмов объединяют во второй трофический уровень, который представлен консументами. Консументы иногда называют также трансформаторами, гетеротрофами или фаготрофами. Гетеротрофы в основном представлены животными, бактериями и грибами, получающими энергию путем усвоения органических веществ, разложения мертвых тканей. Образующиеся в результате жизнедеятельности гетеротрофов простые неорганические соединения усваиваются автотрофами.
Консументы выделяют различные биологически активные вещества, стимулирующие или угнетающие другие организмы. В этой группе выделяют несколько порядков: консументы первого порядка, второго порядка и т.д.
Третья группа организмов, обеспечивающая в экосистеме функционирование биоценоза, – редуценты. Это группа организмов, разлагающих отходы жизнедеятельности и отмершие организмы до минеральных веществ. Однако минерализация органических веществ осуществляется не только редуцентами (бактериями, простейшими грибами), но и консументами – растениями и животными в процессе метаболизма. Наряду с минеральными солями они выделяют в окружающую среду диоксид углерода и воду, которые являются конечными продуктами метаболизма.
Вклад каждой группы в функционирование экосистемы неравноценен. Например, для полного круговорота веществ в водоеме видовой состав продуцентов и редуцентов не имеет большого значения; для промысловых организмов (их питания, роста и размножения) видовой состав продуцентов может иметь решающее значение. Для человека, использующего водные промысловые организмы, большое значение имеют некоторые консументы.
Организмы разных групп (и таксонов) по-разному реагируют на антропогенное загрязнение среды обитания, т.е. обладают разной чувствительностью к антропогенному воздействию. Редуценты вынуждены перерабатывать не только естественные продукты жизнедеятельности автотрофов и консументов, но и химические вещества, попадающие в экосистему вследствие антропогенных воздействий.
Обычно по мере увеличения количества органического вещества в среде одновременно увеличивается и число организмов, которые его минерализуют, причем этот процесс всегда идет с опозданием. Однако эта закономерность прослеживается не всегда. Если химические вещества обладают токсическими свойствами, редуценты могут не справиться с очисткой от загрязнения, нарушаются процессы самоочищения, что отрицательно сказывается на устойчивости экосистемы и приводит к ее преобразованию.
В зонах загрязнения происходит упрощение трофической структуры, разнообразия типов питания в сообществах, снижается видовое разнообразие. По мере упрощения структуры и увеличения роли эврибионтных видов возрастает биомасса сообществ. Выявлены четкие связи между показателями структуры (индекс разнообразия) и функции водных сообществ: первичной продукцией, биомассой, суммарными тратами на обмен и т.д. Таким образом, соотношение организмов в группах и стабильность экосистем существенно зависят от деятельности человека.
Видовой состав групп продуцентов, консументов и редуцентов может быть различным, что зависит не только от типа экосистемы (например, наземной или водной), географического положения, но и от взаимоотношений организмов.
В экологии известны различные типы взаимоотношений, из которых обычно рассматривают четыре – конкуренция, хищничество, паразитизм и мутуализм. В реальной жизни эти отношения часто имеют смешанный характер. Примером может быть способность многих видов к образованию скоплений.
Скопление – это сосредоточение множества особей в наиболее подходящем для них месте и в самое подходящее время года. К скоплениям приводят миграции животных, синхронность жизненных циклов. Каждая особь тяготеет к «подходящему» местообитанию, в результате в таких местообитаниях скапливается вся популяция. Образование скоплений дает определенные выгоды отдельной особи, может повышать эффективность поисков пищи. Когда птицы в летящей стае выстраиваются надлежащим образом (в «шеренги», «клинья», «уступы» и т.д.), то их крылья благодаря аэродинамическим эффектам увеличивают подъемную силу. То же, по всей вероятности, происходит и со стаей рыб. Вместе с тем действует и механизм отбора, направленный против образования скоплений – как в пространстве, так и во времени. Первостепенный фактор такого отбора – это исчерпание ресурсов и конкуренция.
Конкуренция – это взаимодействие, которое сводится к тому, что один организм потребляет ресурс, который был бы доступен для другого организма и мог им потребляться. Одно живое существо лишает части ресурса другое, которое вследствие этого медленнее растет, оставляет меньшее потомство и имеет больше шансов погибнуть. Лишать друг друга ресурсов могут особи как одного, так и разных видов. Конкуренцию часто рассматривают как взаимодействие, приносящее обоюдный вред.
Напротив, такой тип взаимодействия как мутуализм приносит обоюдную пользу. Особи, которые вступают в подобного рода отношения, растут, размножаются и выживают с большим успехом в присутствии друг друга. Например, взаимодействие типа «чистильщик–клиент» используют некоторые виды рыб (известно 45 видов таких рыб), деревья, муравьи и т.д. К такому типу взаимодействия относится микориза – симбиоз между микроорганизмами (грибами) и древесными растениями, который приводит к ускорению круговорота минеральных элементов.