Таежная зонаимеет более многообразные местообитания. Распределение лисицы более дисперсно, но остается типичным тяготение к поймам рек и примыкающим к ним открытым угодьям. В сплошных массивах спелых и перестойных древостоев встречается редко, эпизодически, во время сезонных миграций. Избегает обширных верховых болот, особенно в зимнее время. Типичными для лисицы являются редкие здесь сельскохозяйственные ландшафты, где хищник держится практически круглый год, но зимой его явно большее, чем летом. Необлесившиеся гари, вырубки в таежной зоне заселены лисицей слабо. В биотопах хвойных лесов с высокой сомкнутостью крон лисица либо отсутствует, либо случайна. На Дальнем Востоке морское побережье имеет огромную протяженность. Пища в виде морских выбросов концентрирует здесь лисицу; амплитуда колебаний ее численности в таких угодьях плавная; немалую долю составляют подкочевывающие особи.
Лесная зона.В пределах лесной зоны лисица предпочитает разнопородные молодняки на вырубках и спелые дреностои с рединами, полянами, гарями, вырубками; важна близость ручьев и речек; идет вглубь тайги вслед за вырубами.
На свежих больших вырубках держится по их окраине и и исдорубах. В период выведения молодняка придерживает-• ч закрытых биотопов с холмистым рельефом и рыхлыми почвами. Зимой перекочевывает в сельхозугодья.
Лесостепь. В лесостепных ландшафтах лисица встречается повсеместно, здесь находится ее экологический оптимум, позволяющий достигать наибольших величин плотности населения. Чередование покрытых и непокрытых лесом площадей, изрезанность рельефа оврагами и балками - характерная черта этого ландшафта; к тому же обычно эти территории наиболее освоены в сельскохозяйственном отношении. На обширных полях с монокультурами лисица встречается реже, ее больше прельщают закрытые биотопы (перелески), но это не общее правило. Предпочтение тех или иных биотопов, сезонные перекочевки зависят не только от условий рельефа, но и от хозяйственной освоенности, различных факторов беспокойства, что недостаточно изучено для этой зоны. Именно исследования в этом направлении в условиях Центрального Черноземья и явились основной целью нашей работы.
Степь.В Калмыкии лисица наиболее многочисленна в юго-западных районах, где хорошо развита гидросеть и выпадает большое количество осадков; в центральных и восточных частях калмыцкой степи, где нет рек, ее численность наименьшая (Падутов, 1980). Основные местообитания лисицы - приречные биотопы и хорошо сформированная оросительная сеть.
В южных степях лисица - самый многочисленный хищник. Круглый год она держится по долинам рек, балкам, перелескам; явно избирает плантации винограда и хмеля. Норится в старых заброшенных каменоломнях, массивах фруктовых садов (Аверин и др., 1979; Корчмарь, 1968).
В условиях почти полной распаханности степей Украины и южных областей России имеют значение участки заповедной целины; плотность особенно велика в степных заповедниках (Центрально-Черноземный заповедник, Курская область).
На Украине в степном заповеднике «Михайловская целина» (Сумская область) на площади в 202 га находилось 12 нор, из которых 7 были жилыми, а в 4-х выводились лисята (Галака, 1975). Многочисленна лисица и на освоенных землях степи, а именно в тех местах, где Они перемежаются с зарослями кустарников по балкам и поймам рек. В степи лисица стремится занимать участки зарослей и там нередко скапливается в больших количествах. В Багаевском, Обливском районах Ростовской области до 80% встреч лисиц принадится на островные и байрачные леса, полезащитные полосы, которые вместе взятые составляют менее 10% этих территорий (Львов, 1979). Нами отмечались дневные скопленя лисиц в островных зарослях тростника Ставропольких степей; даже преследуемая гончими собаками лисица неохотно покидает эти места укрытий. Лесополосы в степи необходимые места дневок не только лисицы, но даже зайцы-русаки.
В горах лисицы всегда меньше, а на склонах, густо поросших лесом, ее практически нет (Полушина, 1967).
Тяготение лисицы к городам и др. населенным пунктам.
Это азональное явление достаточно характерно для лисицы. Постоянное пребывание лисицы в населенных пунктах отмечалось уже в XVIII веке для Подмосковья (Кириков 1953). Видимо, относить это явление только за счет интенсивной антропогенизации территорий не следует. Эволюци-иммо сложившийся образ жизни лисицы позволяет ей не из-шмать присутствия человека, даже если с его стороны она испытывает постоянное преследование в виде охоты. Лиси-: им мусорщицы и сейчас живут не только в Москве (Формозов, 1947, Герасимов, 1950), но и в других городах России (Полушина, 1967). Это явление известно и для других |« рунных и небольших городов Восточной и Западной Европы.
Перемещение и сезонные миграции
Достоверно известный, своеобразный рекорд дальности перехода лисицы равен 600 км (Паровщиков, 1959). Обычно же шш.ность переходов не превышает 100 км (Чиркова, 1967). Дальние перекочевки более характерны для периферии ареала, особенно в высоких широтах с экстремальными ус-юниями (Вайсфельд, 1985). Такие перекочевки не могут счи-«мться периодическим явлением в жизни лисицы. Эпизодические «забеги» - основа для последующего закрепления на новой территории, т.е. для расширения ареала. Передвижение на север границы норения предварялось отдельными заходами лисиц из тайги и лесотундры (Скробов, 1958, 1960; Шустов, Белозеров, 1959; Чиркова, 1967). Но стабильность в освоении новых приграничных территорий, видимо, относительна; скорее всего, это постоянно пульсирующее состояние.
Сезонные миграции постоянны. Наступление периода глубокоснежья, образование крепкого наста делает затруднительной добычу корма, что и лежит в основе сезонных миграций.
В степи и лесостепи сезонные перемещения лисиц слабо выражены; они здесь просто кочуют в пределах различных угодий в соответствии с их кормностью и усилиями, затрачиваемыми на кормодобывание. Сезонные миграции вызываются также традиционной сезонной сменой кормов.
В Приазовье, например, лисица летом концентрируется в плавнях, по заросшим грядам; с первыми морозами переходит к участкам открытой воды, где подбирает подранков уток, хлопунцов из поздних выводков и т.п.; после ледостава собирается у полыней по лиманам и ерикам, где скапливаются зимующие водоплавающие птицы (Павлов, Кирис, 1956). Молодые особи перемещаются шире - это биологическое явление.
Ряд авторов (Чиркова, 1967; Гаврин, Крапивный, 1965; Попов, 1956) считает, что основные переходы молодых лисиц при расселении осуществляются в первую же осень. Такое утверждение не бесспорно.
В отдельных регионах ситуация может быть самой различной, и в этом процессе, видимо, не последнее значение имеет интенсивность охоты на лисицу. При недопромысле необходимость расселения для молодых особей наивысшая, а при интенсивной охоте и отстреле - наименьшая. Так> в Дании (Тепзеп, 1973) из 484 помеченных молодых лисиц 88 % было отстреляно, существенная их доля погибла на дорогах, т.е. отбор оказался достаточно высоким. В результате эксперимента установлено, что летом лисицы живут довольно оседло. Существенные перемещения начинаются с конца сентября, но длятся только до начала зимы; а в январе-феврале расселение уже не фиксировалось. Молодые звери (85% самок и 75% самцов) не ушли далее 15 км. Рекорд дальности перехода в этих условиях принадлежит отдельным самцам (55-140 км.). В Швеции сколько-нибудь выраженногоперемещения лисиц за пределы участка обитания не установлено (Fгеек, 1974). В Нидерландах радиус расселения 98 помеченных лисят составил 5-16,5 км (Хафтен, 1970).
Передвижение в пределах индивидуальных участков достаточно интенсивное, но лисица использует отдельные «т части неравномерно; обычно бывает несколько центров максимальной активности, выделяющихся кормностью и условиями укрытия. Весь свой участок лисица обходит за 6-I2 суток, из которых 4-8 суток живет на ограниченной территорией (на падали у мусорок, помоек, баз отдыха и т.п.). Здесь длительное время могут держаться даже несколько особей, при этом их лежки располагаются на небольшом удалении друг от друга, к постоянным местам посещения образуются даже торные тропы. Границы индивидуальных участков изменчивы и зависят от стабильности и обилия корма. Суммарная протяженность суточного хода колеблется в пределах 0,5-36,7 км; чем меньше корма, тем более широко ходит лисица в его поисках. На основании 1939 тропления следов лисицы С.Г. Приклонский (1975) установил, что ведущим фактором в этом отношении является кормность угодий. По мнению многих авторов (Насимович, 1948; IIпантер, 1974; Данилов и др., 1979; Вайсфельд, 1985), наименьшая длина суточного хода характерна для лесных угодий, особенно в таежной зоне. В период гона лисица строго не придерживается индивидуальных участков, ходит широко и беспорядочно.
Лисице, как и другим псовым, свойственна высокая маркировочная активность. Наиболее интенсивно маркируются опушки (более 120 точек на 10 км следа), а затем по убывающей идут открытые биотопы и древостой (Корытин, Соломин, 1983). Обычно маркировочные точки приурочены к приметным местам (пни, кочки, одиночные деревья, пучки высокой травы и т.п.). Среднее расстояние между дефекациями - 320 м, а максимальное - 400 м. Маркировочная активность в лесу достигает своего пика в ноябре, а на опушках - в апреле; в теплую погоду она всегда выше. Метки обязательно оставляются на месте поимки добычи, возле падали, на постоянные маркировочные пункты наведывается несколько особей (Насимович, 1948). После снежной порошимаркировочные пункты возобновляются. По сведениям С.Г.Приклонского (1975), число новых точек на свежем снегу на 70% больше, чем на старом. Суточная активность передвижений может отличаться по лесорастительным зонам, но в основном она все же зависит от сытости зверя. В тундре и лесотундре зимой лисица активна в утренние часы, а летом круглосуточно (Насимович, 1948). В лесной зоне более часты встречи с лисицей на зорях, но в выводковый период характерна чаще утренняя активность. В темное время отдыхает ближе к середине ночи, проводя на лежках 5-7 часов. В ночное время ходит в два раза больше, чем днем (Приклонский, 1975). В степи и лесостепи максимальная активность приходится на сумеречные и ночные часы, но зимой может охотится и в течение всего дня (Корчмарь, 1968). Где много беспокойства, лисица днем не охотится; в глухих местах этот зверь чрезвычайно доверчив (Гептнер, 1956; Чиркова, 1967).