1. СУЩНОСТЬ БИОГЕОГРАФИИ
Биогеография - наука о географическом распределении организмов и их сообществ. На основе знания экологических особенностей и родственных связей разных видов и групп, с учетом современных физико-географических (климатических, гидрологических, геоморфологических, почвенно-геохимических и т. п.) и палеогеографических характеристик территории биогеография призвана выявить закономерности географического распределения организмов и сообществ, вскрыть его причины, причины структурно-функциональных и исторических особенностей живого покрова нашей планеты. Знание биогеографических фактов и закономерностей необходимо для решения сложных и ответственных проблем охраны и рационального использования ресурсов биосферы. В этом практические цели биогеографии смыкаются с задачами общей экологии и ряда других биологических наук и наук о Земле. Специфика биогеографии состоит, с одной стороны, в получении комплексных, сопряженных данных об органическом мире той или иной местности, а с другой - в сравнительно-географическом подходе к анализу и интерпретации этих данных.
Биогеография с помощью сравнительно-географических методов исследования способна в принципе прогнозировать результаты различных планируемых и случайных воздействий на биосферу. При этом биогеограф выступает как бы в качестве наблюдателя и толкователя экспериментов, поставленных самой природой. Чаще всего специально поставить такие эксперименты нельзя - это или слишком рискованно для биосферы, или требует тысячелетий для получения окончательных результатов. Впрочем, биогеографическая интерпретация различных воздействий человека на живую природу также может дать ценные сведения, которые окажутся необходимыми в будущем.
Биогеография использует многие понятия и принципы, общие с другими биологическими и географическими науками. Более того, биогеографу совершенно необходимо звание целого ряда важнейших разделов систематики и экологии растений и животных, ландшафтоведения и частных физико-географических дисциплин, картографии, геохимии, почвоведения; необходимы и некоторые сведения математического характера (статистика, теория информации и т. д.).
Сложный, синтетический характер биогеографии определяет особый набор терминов, «язык» науки, в котором есть как заимствования, так и свои специфические, биогеографические понятия. Правда, последние, в свою очередь, часто используются другими науками. В дальнейшем повествовании постепенно будет введен и объяснен целый ряд употребляемых в биогеографии специальных слов и выражений. Здесь же некоторое внимание будет уделено терминам и понятиям, особенно необходимым во вводных разделах курса. При этом первоначальные краткие определения в следующих главах могут быть углублены и лучше поняты на конкретных примерах.
В самом начале этого раздела уже упоминалось о сообществах организмов. Чаще всего говорят просто «сообщество», понимая под этим выражением какую-либо группировку организмов того или иного участка. Какую группировку и какого участка - обычно видно из контекста. Например, можно говорить о сообществе конкретного небольшого по размеру участка леса, луга, озера или даже временной весенней лужи. Можно говорить о сообществе ельника, степи, пустыни Каракумы или озера Байкал. Можно говорить о сообществе вообще, имея в виду комплекс обитающих совместно организмов. Во всех этих случаях в качестве синонима иногда употребляют также выражения «группировка организмов», «биоценоз»; в некоторых публикациях в этом же общем смысле применяют термин «биота».
Многие исследователи призывают к более узкому и ограниченному толкованию слов «биоценоз» и «биота». Однако, если какой-либо термин начинают употреблять в широком смысле, впоследствии обычно не удается его «сузить». Поэтому здесь весь приведенный выше набор слов употребляется в одном смысле, как синонимы. Если же требуется сузить, ограничить, конкретизировать какое-либо понятие, то это легко сделать с помощью дополнительных слов и характеристик.
Наиболее обычными примерами таких более узких понятий служат какие-либо части данного сообщества, объединенные по систематическому или топическому признаку. В таких случаях также употребимы понятия «сообщество», «ценоз», «группировка», «комплекс» и т. п. в сочетании с другими словами. Так, можно сказать «сообщество растений», «сообщество животных», «сообщество птиц», «сообщество грибов». Все эти понятия, соответственно, можно выразить и другими терминами: фитоценоз, зооценоз, орнитоценоз, микоценоз. Во всех этих случаях имеется в виду прежде всего совместное обитание в течение какого-то отрезка времени. При этом совсем необязательно (как нередко считают) наличие тесных взаимосвязей между членами ценоза, хотя присутствие определенных взаимосвязей (хотя бы только топических) в любом ценозе (сообществе) не вызывает сомнений. Часто говорят также о сообществах нор, почвы и подстилки, кроны дерева или травяного яруса и т. п. Некоторые такого рода сообщества носят особые названия. Так, сообщество обитателей дна водоема называют бентосом, сообщество парящих в толще воды организмов - планктоном, активно передвигающихся в толще воды - нектоном, связанных с поверхностной пленкой воды - нейстоном. Планктон, нектон и нейстон в сумме образуют пелагическое сообщество (сообщество пелагиали). Можно заключить, что термины, производные от слов «сообщество» и «ценоз», могут определять очень широкий круг важнейших понятий, используемых в биогеографии.
К понятиям «сообщество животных» и «зооценоз» очень близко стоит понятие «животное население». В ряде случаев оно может быть и синонимом. В практике употребления его обычно во главу угла всегда ставятся количественные характеристики (число особей и их масса на единицу площади), соотношения обилия разных видов и групп животных того или иного участка.
Кроме того, понятие «животное население» представляет собой как бы зоогеографический аналог параллельного ему термина «растительность». В первом случае это совокупность сочетаний животных (совокупность сочетаний зооценозов), а во втором - совокупность сочетаний растений (фитоценозов).
Когда мы говорим о разнообразии растительности и животного населения определенного района (участка), то имеем в виду разнообразие в первую очередь биоценозов, сообществ. Так, если на одном участке представлен только хвойный лес, а на втором - хвойный, лиственный, смешанный, болото и луг, то второй более разнообразен по растительности и животному населению. При этом в первом районе, где представлен только лес, может быть в сумме больше видов растений и животных, чем во втором районе, где представлены и лес, и луг, и болото. Число видов характеризует уже в основном другое явление, свойственное этим же двум районам, а именно - фаунистическое и флористическое разнообразие (богатство видами). Это богатство определяется также числом других систематических категорий - родов, семейств и т. д. Совокупность видов и других систематических категорий растений определенного участка, соответственно, именуют флорой, а совокупность видов и других систематических категорий животных - фауной данного участка. Понятия о флоре и растительности, таким образом, соответствуют применительно к животным понятиям о фауне и животном населении.
Различия между понятиями «флора» и фауна», или «растительность» и «животное население», отражают два подхода к одному объекту - комплексу организмов определенного участка. Однако эти различия всегда необходимо иметь в виду, чтобы глубже понять особенности конкретных территорий. Важность такого дифференцированного подхода специально подчеркивали многие биогеографы (А.П. Кузякин, А.Н. Формозов, А.Г. Воронов, А.М. Чельцов-Бебутов, Ю.И. Чернов). Действительно, география растительности и география флор (флористика), география животного населения и география фаун весьма различаются в принципах и подходах.
Совокупность количественных изысканий по основным группам животных (включая в первую очередь почвенных и внепочвенных беспозвоночных, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) позволяет подойти к характеристикам животного населения. При этом необходимой предпосылкой к охвату громадного разнообразия животного мира является принцип выделения в первую очередь самых массовых в данном месте групп и видов животных. Так, виды, которые составляют в данном населении (в животном населении вообще и в основных принятых подразделениях - в населении птиц, почвенных микроартропод, нематод и т. п.) 10% и более от числа особей, называют доминирующими по численности. Такая же доля от общей массы (зоомассы) выявляет доминантов по массе и т. п. Доля от 1 до 10% приходится на субдоминантов. Выявляются в разных подгруппах и такие категории, как многочисленные, обычные, редкие, очень редкие виды. Все эти показатели применимы не только к видам, но и к другим группам организмов (например, выделенным по характеру питания).
При характеристике растительности также основное внимание уделяют самым массовым видам и преобладающим жизненным формам (таким, например, как деревья, кустарники, травы и т. п. Для разносторонней характеристики живого покрова данного района необходимы данные по количественной (с выделением доминирующих представителей) характеристике как основных видов, так и основных биологических групп, включая жизненные формы, трофические группы, ареальные группы и т. д. Подробнее об этом рассказано в других разделах. Здесь же можно резюмировать, что фактическая основа современной биогеографии формируется из данных полевых работ, которые выясняют состав и количество разных организмов в конкретных биоценозах.
Широко употребляемый в экологии термин «популяция» в переводе означает «население», однако применяют его для обозначения совокупности особей одного вида. В этом именно понятие «популяция» отличается от понятия «животное население». Последнее всегда имеет в виду комплекс из разных видов животных. При переводе с русского языка на иностранные необходимо поэтому предварительно трансформировать термин «животное население» в «сообщество животных» или «популяции (во множественном числе!) животных».