Поняття "Консорції" в сучасній синекології та її значення у структуруванні біоценозів (стр. 3 из 4)

Протокооперація (взаємокорисне об'єднання двох популяцій, зв'язки яких необлігатні (необов'язкові)). Питанням протокооперації багато уваги приділяв В.Оллі, який вважав, що початкові стадії кооперації трапляються в природі повсюди. Класичний приклад протокооперації — взаємодія крабів і кишковопорожнинних, які, сидячи на спині краба, маскують його, оберігаючи таким чином від ворогів. Яка ж їм вигода від крабів? Передусім вони використовують крабів як транспортний засіб, а головне — їм потрапляє чимало об'їдків від столу партнера. Однак нікраб, ні кишковопорожнинні не перебувають у повній залежності один від одного.

Вважають, що на останньому етапі еволюції, який триває і сьогодні, розвивається залежність однієї популяції від іншої. Таку категорію взаємодії називають мутуалізмом. У цих умовах зв'язок популяцій сприятливий для росту і виживання обох популяцій, причому в природі жодна з них не може існувати без іншої (рис. 6). Мутуалізм ще називають облігатним (обов'язковим) симбіозом. Типові приклади мутуалізму трапляються лише у тому випадку, коли якийсь гетеротроф стає повністю залежним від автотрофа стосовно корму, а існування останнього автотрофа залежить від мінерального обміну, захисту й інших важливих функцій гетеротрофа. Такими є симбіотичні стосунки бобових рослин з азотофіксуючими бактеріями, які знаходяться в бульбочках, прикріплених до коріння рослин. Рослини постачають бактерії "збалансованою їжею", а бактерії живлять рослини азотом.

Рис. 6. Мутуалізм між Lactobacillus arabinosus 17-5 і Streptococcus faecalis R, що вирощують на синтетичному середовищі, позбавленому фенілаланіну і фолієвої кислоти:

1 — S. faecalis (штам, що потребує фолієвої кислоти);

2 — L. arabinosus (потребує фенілаланіну);

3 — обидва види при спільному культивуванні.

Поширеними є також мікоризні зв'язки, побудовані на взаємних стосунках вищої рослини і гриба. Гіфи гриба утворюють не лише чохли на дрібних всмоктуючих корінчиках рослини, але й глибоко проникають у тканину і навіть клітини коріння. Частина гіфів розгалужується в ґрунті чи мертвому відпаді. Все це сплетіння гіфів гриба є складною системою, яка поглинає неорганічні поживні речовини, щоби передати їх рослині, яка, в свою чергу, віддає певну частину поживи грибам.

Розділ 3. Середовищні зв`язки

Будь-яке угруповання можна представити у вигляді кормової мережі, яка являє собою схему всіх трофічних зв'язків між видами, що входять до складу цього угруповання. Кормова мережа звичайно складається із декількох ланцюгів живлення, кожний з яких є окремим її каналом (рис.7).

Рис. 7. Взаємозв'язок продуцентів (п) з консументами 1-го порядку (к,), консументи 2-го порядку (Ц) та деструкторами (д) і ґрунтовими консументами (ГК); ПМ — продукти метаболізму, мертвий відпад; МС — мінеральні солі

Завдяки кормовим взаємостосункам у біоценозах здійснюється трансформація біогенних речовин, акумуляція енергії і розподіл її між видами (популяціями). Чим багатший видовий склад біоценозу, тим різноманітніші напрями і швидкість потоку речовин і енергії. Ланцюги живлення, або канали живлення, якими постійно перебігає енергія, прямо чи опосередковано об'єднують всі організми в єдиний комплекс.

Перший трофічний рівень представлений первинними продуцентами, або автотрофами. До них належать зелені рослини, які здатні використовувати сонячне проміння для утворення хімічних сполук, багатих на енергію. Первинні продуценти — це найважливіша частина біоценозу, тому що практично решта організмів, що входять до його складу, прямо чи опосередковано залежать від постачання енергією, якою запаслися рослини.

Крім первинних продуцентів до складу біоценозу входять гетеротрофи (від грецьк. гетеро — інший, трофе — корм) — організми, які використовують для споживання (корму) готові органічні речовини, представлені консументами і деструкторами. Перша група утворює ланцюги поїдання, а друга — ланцюги розкладу [8].

Другий трофічний рівень утворюють травоїдні тварини, яких називають первинними консументами. М'ясоїдних, які живляться травоїдними, називають вторинними консументами, або первинними хижаками; вони перебувають на третьому трофічному рівні.

Хижаки, які живляться первинними хижаками, в свою чергу, становлять четвертий трофічний рівень і називаються третинними консументами. Тварин, що споживають вторинних хижаків, називають третинними хижаками, або ж четвертинними консументами, і т.д.

Оскільки чимало тварин всеїдні (живляться як рослинами, так і тваринами), тобто одночасно одержують енергію з декількох різних трофічних рівнів, їх неможливо віднести до відповідного рівня. Звичайно вважають, що такі організми входять відразу до декількох трофічних рівнів, а їхня участь в кожному рівні пропорційна складу вживаної ними їжі.

Кінцеву ланку кормового ланцюга утворюють так звані деструктори, або біоредуктори — організми, які розкладають органічні речовини. Це переважно мікроорганізми (бактерії, дріжджі, гриби-сапрофіти), які селяться на трупах і екскрементах і поступово їх руйнують. Завдяки їхній діяльності відбувається повернення в мінеральне царство елементів, які містяться в органічних речовинах [13].

Гриби, наприклад, в основному беруть участь у розкладі клітковини рослин, а бактерії розкладають трупи тварин. Мікроорганізми-деструктори виконують і інші функції: вони продукують інгібітори (наприклад, антибіотики) або, навпаки, речовини-стимулятори (наприклад, деякі вітаміни), екологічне значення яких дуже важливе, однак ще мало вивчене.

Серед кормових ланцюгів, які починаються з автотрофних рослин, можна передусім виділити ланцюги хижаків і ланцюги паразитів.

Кормові ланцюги хижаків ідуть від продуцентів до травоїдних, які поїдаються дрібними м'ясоїдними, останні, в свою чергу, поїдаються крупними хижаками і т.д. В міру пересування цим ланцюгом хижаків тварини в більшості випадків збільшуються розмірами і зменшуються чисельно.

Наприклад, відносно простий і короткий ланцюг має такий вигляд (рис.8.):

Рис. 8. Спрощений наземний кормовий ланцюг, який показує послідовність трофічних рівнів

трава → коник → просянка → вуж → сова

продуцент І консумент II консумент III консумент IV консумент; а більш довгий і складний ланцюг, який включає консументи п'ятого порядку, виглядає таким чином:

сосна звичайна → попелиця → сонечко → павуки → комахоїдні птахи → хижі птахи.

Кормові ланцюги паразитів на відміну від попередніх ведуть до організмів, які зменшуються в розмірах і збільшуються чисельно:

трава → травоїдні ссавці → блохи → Lерtотопаs.

У наведеному прикладі ссавці є місцем існування численних бліх, які живляться їх кров'ю, одночасно в організмі бліх розвиваються тисячі джгутикових одноклітинних організмів Lерtотопаs.

Кормові ланцюги можуть починатися не лише з автотрофних організмів (автотрофний тип), але і з неживих органічних речовин (детритний тип). Це трапляється тоді, коли в ролі консументів виступають детритоїдні організми, які належать до різних системних груп (безхребетні, які живуть в ґрунті, харчуючись опалим листям, або ж бактерії чи гриби, які розкладають органічні речовини) [12]. Тут спостерігається чітка узгодженість: тварини створюють умови мікроорганізмам, розділяючи трупи загиблих тварин і рослин (рис. 9).

Кормові ланцюги, які починаються з рослиноїдних і детритоїдних організмів, найчистіше представлені в екосистемах одночасно, але майже завжди один з них домінує. Однак у підземній сфері, де існування хлорофільних організмів неможливе, оскільки туди не доходить сонячне світло, існують лише ланцюги, які починаються з детритоїдних форм.

Вивчення трофічних зв'язків свідчить, що в природі жодний живий організм не може існувати ізольовано. Більше того, живі організми в межах біогеоценозів або ж біогеоценотичних комплексів створюють спеціалізовані об'єднання — консорції. Характерною особливістю цих об'єднань є те, що вони звичайно формуються на базі популяцій автотрофних рослин (сосна, смерека, береза, пшеничне чи картопляне поле тощо). Такі популяції називають детермінантами, а види, які об'єднуються довкола них, — консортами.

Рис. 9. Детритний харчовий ланцюг, заснований на листках мангрових дерев, що падають у мілководний естуарій на півдні Флориди

Фрагменти листя, обробленого сапротрофами і заселеного водоростями, з'їдаються одними тваринами і після проходження через їх кишковик знову з'їдаються іншими тваринами (копрофагія), які належать до ключової групи дрібних споживачів детриту: ці останні, в свою чергу, служать основною їжею промислової риби.

Слід звернути увагу на трофічні рівні кормових раціонів. Організми вважають такими, що належать до одного трофічного рівня в тому випадку, коли в кормовому ланцюгу вони віддалені від зелених продуцентів однаковим числом трофічних рівнів. Трофічний рівень і кормовий ланцюг не завжди мають струнку послідовну схему. Всеїдні тварини годуються одночасно рослинним і тваринним кормом, а деякі хижаки мають широкий набір жертв. Оскільки дана рослина чи тварина може служити кормом для різних як живоїдних, так і травоїдних, rормові ланцюги часто перетинаються один з одним, складаючи кормову мережу, або сітку (рис.10, 11). Наприклад, трава може бути спочатку спожита не кроликами, а іншими травоїдними; кролика замість лисиці може з'їсти орел і т.д.