Закономерности и факторы устойчивости пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению (стр. 7 из 12)

Рис. 7. Динамика популяционной ацидорезистентности Scenedesmus quadricauda (А) и Daphnia pulex (Б) при хроническом закислении водной среды: экспозиция – А: 1 – 5-е сутки, 2 – 10-е сутки, 3 – 15-е сутки, 4 – 20-е сутки опыта; Б: 1 – 14-е сутки, 2 – 28-е сутки опыта. Стрелками указано начало угнетающего воздействия рН

Наблюдаемые закономерности формирования популяционной нормы реакции планктонных сообществ обусловлены, по нашему мнению, сочетанием гено- и фенотипических приспособлений, когда наряду с отбором на ацидорезистентность могут проявляться и защитные метаболические реакции организмов на молекулярном уровне (физиологическая адаптация).

4.3 Популяционный адаптивный потенциал зоопланктонных организмов к токсическому воздействию металлов

Содержание модельных популяций D. pulex на протяжении 1 года в условиях постоянного действия концентраций меди или свинца в диапазоне 0.005-0.05 и 0.1-0.8 мг/л соответственно не привело к угнетению биологически значимых параметров, в том числе - репродуктивных возможностей, являющихся ключевым фактором, определяющим жизнеспособность популяций при антропогенной деградации среды обитания. Для оценки адаптационного эффекта изучена устойчивость неадаптированных и адаптированных модельных популяций D. pulex в режиме острой и хронической интоксикации металлами (табл. 3).

Выявленная в результате корреляционного и регрессионного анализа достоверная зависимость параметров КТН50 и ПК от величины адаптационных концентраций металлов свидетельствует о том, что популяционная норма реакции адаптированных популяций формировалась под непосредственным воздействием их фоновых концентраций в среде обитания. Следует отметить, что постоянное содержание меди в среде обитания на уровне 0.05 мг/л является фактором, лимитирующим резистентность дафний по отношению к остролетальному воздействию (по КТН50), в то время как адаптационный резерв дафниевых популяций в изученных концентрациях свинца не исчерпан, т.е верхний порог толерантного диапазона D. pulex к токсическому воздействию этого металла лежит выше концентрации 0.8 мг/л.

Таблица 3 Устойчивость адаптированных и неадаптированных модельных популяций Daphnia pulex к интоксикации металлами

Адаптацион-	КТН50, мг /л*час				Пороговая концентрация (ПК), мг/л
ная концен-	надфоновая		абсолютная		надфоновая		абсолютная
трация, мг/л	M	±m	M	±m	M	±m	M	±m
Медь
Контроль0.005	0.1960.255*	0.0180.017	0.1960.268*	0.0180.017	0.0250.040*	0.0010.002	0.0250.045*	0.0010.002
Контроль0.01	0.1830.323*	0.0190.027	0.1830.356*	0.0190.030	0.0240.059*	0.0020.003	0.0240.069*	0.0020.003
Контроль0.02	0.1920.235	0.0160.019	0.1920.282*	0.0160.023	0.0230.033*	0.0010.001	0.0230.053*	0.0010.001
Контроль0.03	0.2040.186	0.0130.020	0.2040.242	0.0130.025	0.0280.025	0.0020.002	0.0280.055*	0.0020.002
Контроль0.04	0.1730.132*	0.0160.009	0.1730.185	0.0160.013	0.0300.015*	0.0010.002	0.0300.055*	0.0010.002
Контроль0.05	0.1980.056*	0.0200.008	0.1980.084*	0.0200.013	0.0330.003*	0.0030.001	0.0330.053*	0.0030.001
Свинец
Контроль0.10.2	0.520.670.81	0.030.040.05	0.520.740.97	0.030.040.06	0.180.250.37*	0.010.030.02	0.180.350.57	0.010.030.02
Контроль0.4	0.590.92*	0.070.12	0.591.28*	0.070.17	0.230.51*	0.020.03	0.230.91*	0.020.03
Контроль0.6	0.681.28*	0.100.23	0.682.05*	0.100.37	0.250.64*	0.020.05	0.251.24*	0.020.05
Контроль0.8	0.761.21*	0.120.15	0.762.17*	0.120.27	0.310.58*	0.020.04	0.311.38*	0.020.04
Примечание. * - достоверное отличие от контроля (р ≤ 0.05); надфоновая - концентрация металла, дополнительно вносимая в опытную и контрольную среду, абсолютная - сумма надфоновой и постоянно действующей адаптационной концентрации.

Таким образом, исходная природная популяция D. pulex, несмотря на партеногенетическое размножение, благодаря высокому полиморфизму характеризуется существенной адаптационной пластичностью, которая обеспечила длительное стабильное функционирование модельных популяций при постоянном воздействии исследованного диапазона концентраций металлов и обусловила увеличение популяционной токсикорезистентности.

4.4 Оценка популяционной адаптации гидробионтов к интоксикации металлами на уровне межвидовых биотических связей с использованием показателя конкурентоспособности

Дополнительная оценка популяционной адаптации D. pulex к интоксикации металлами в поликультуре с ветвистоусым рачком Simocephalusvetulus показала, что длительное содержание дафниевых популяций при постоянных концентрациях меди или свинца в диапазоне 0.005-0.05 мг/л и 0.1-0.8 мг/л соответственно привело к адекватному увеличению не только их токсикорезистентности, но и конкурентоспособности. В качестве примера приведем данные по тестированию популяций дафний, адаптированных к меди. При сравнении функционального состояния популяций Cladocera в поликультуре за контрольный уровень, равный 1, приняты параметры соответствующих монокультур. Культивирование неадаптированных и адаптированных к меди популяций D. pulex совместно с S. vetulus на фоне чистой воды сопровождалось стимулированием их развития, причем, превышение биомассы насыщения адаптированных популяций в поликультуре относительно монокультуры существеннее, чем в вариантах с неадаптированными дафниями (рис. 8 А). Подавление развития модельных популяций S. vetulus также было наибольшим со стороны адаптированных D. pulex (рис. 8 В).

Рис. 8. Функциональное состояние модельных популяций Cladocera в поликультуре на фоне чистой воды и их устойчивость к хронической интоксикации медью: А и Б - параметры D. pulex в поликультуре с S. vetulus , В и Г - параметры S. vetulus в поликультуре с D. pulex; 1 - поликультура с адаптированной D. pulex, 2 - поликультура с неадаптированной D. pulex. По оси абсцисс - вариант адаптации D. pulex к меди (цифры соответствуют адаптационной концентрации, мг/л)

Сравнение относительных ПК меди показало, что токсикорезистентность адаптированных популяций D. pulex в поликультуре с S. vetulus повышается, а неадаптированных снижается по сравнению с устойчивостью соответствующих монокультур (рис. 4.8 Б). Совместное существование S. vetulusв поликультуре с адаптированной D. pulex обусловливает значительное уменьшение его токсикорезистентности, а в поликультуре с неадаптированными дафниями резистентность S. vetulusк интоксикации медью выше, чем в монокультуре (рис. 4.8 Г). При тестировании на конкурентоспособность популяций дафний, адаптированных к свинцу, выявлены аналогичные закономерности. Результаты исследований показали, что использование конкурирующего вида в качестве биотической функциональной нагрузки может способствовать повышению экологической значимости результатов лабораторных токсикологических экспериментов.

4.5 Азональные факторы устойчивости природных популяций к токсическому воздействию металлов

Из азональных факторов, обусловливающих различия в токсикорезистентности биоценозов, наиболее примечательными являются биогеохимические провинции, играющие роль вектора в эволюции региональной биоты.

Вследствие сопряженности биологической эволюции с неравномерным распределением микроэлементов, биогеохимические провинции характеризуются популяциями гидробионтов, адаптированными к региональному уровню их концентраций. При этом, даже в пределах одного региона межпопуляционные различия в токсикорезистентности к природным химическим элементам весьма существенны. Об этом свидетельствуют результаты наших исследований по сравнительной устойчивости к хронической интоксикации металлами гидробионтов, представительных для Восточно-Казахстанской области и Южного Урала. Так, в реках ВКО гаммариды различаются по ПК Zn в 55, Pb – в 158, Cu – в 110 раз; турбеллярии – соответственно в 695, 65 и 220 раз; планорбиды – в 32, 2.3 и 6 раз соответственно. В регионе Южного Урала ПК Cu отличается в 117 раз для дафний и в 234 раза – для гаммарид; Ni – соответственно в 36 и 164 раза. Отмеченные внутривидовые различия популяционной токсикорезистентности вносят значительное разнообразие в их реакцию на антропогенное загрязнение металлами.

4.6 Закономерности и особенности формирования региональной нормы реакции гидробионтов к природным компонентам антропогенного загрязнения (на примере металлов)

Исследования по токсикорезистентности природных популяций представительных гидробионтов Карелии, Хакасии, Приморского края, Южного Урала и ВКО показали, что региональная норма реакции к интоксикации металлами формируется под непосредственным влиянием их естественного содержания в водоемах, а ее проявление в различных гидрохимических условиях имеет количественные и качественные межпопуляционные и межвидовые различия.

Так, выживаемость гидробионтов, представительных для Хакасии, в остротоксичных концентрациях молибдена повышается с увеличением его природного содержания в маточном водоеме: КТН50 для Gammarus lacustris из водоемов с концентрацией молибдена 0.016 и 2.0 мг/л составляет соответственно 0.25 и 8.4 г/л*сут, для Diura bicaudata - 0.8 и 21.8 г/л*сут (при содержании молибдена в маточных водоемах 0.02 и 0.12 мг/л соответственно), для Ciclops strenuus - 4.2 и 20.0 г/л*сут (концентрация молибдена в маточных водоемах - соответственно 0.016 и 1.7 мг/л). Интегральная оценка по наименее устойчивому виду свидетельствует о том, что с повышением природного содержания молибдена от 0.0008 мг/л (Карелия) до 0.174 мг/л (Хакасия) его абсолютная ПК при хроническом воздействии для представительных гидробионтов повышается с 0.0065 до 2.0 мг/л.