Рис. 4. Сезонная динамика устойчивости природных популяций Cladocera к хронической интоксикации никелем: А - Daphniapulex, Б - Simocephalusvetulus. По левой оси ординат - пороговая концентрация (ПК) никеля, мкг/л; по правой оси ординат - суммарная биомасса, мг и среднесезонная длительность светового дня, час
Суммарная биомасса модельной популяции D. pulex в норме и при интоксикации никелем изменяется четко в противофазе с длительностью светового дня (r = -0.89 и -0.91 соответственно, p > 0.05), а ее минимальная токсикорезистентность отмечена весной, максимальная – осенью. Корреляция между ПК никеля и фотопериодом незначительна (r = -0.31, p >> 0.05). Для S. vetulus, напротив, характерна тесная достоверная положительная корреляция между популяционной токсикорезистентностью и среднесезонной длительностью светового дня (r = 0.98, p = 0.05) с максимальным пиком в летний период и минимальными значениями зимой. Приведенные данные говорят о видовой специфичности сезонной динамики функционального состояния исследованных природных популяций Cladocera в норме и при хронической интоксикации.
Стабильные условия содержания лабораторных культур и проведения всех экспериментов свидетельствуют о том, что цирканнуальные биоритмы, в частности, динамика токсикорезистентности, имеют наследственно закрепленную норму реакции.
3.4 Сезонные аспекты токсикорезистентности гидробионтов на ценотическом уровне
Для характеристики сезонной динамики экологических параметров зоопланктоценозов в вегетационный период были обработаны опубликованные данные исследований 8 озер разных природных зон: северной тайги (Сямозеро, оз. Онежское и Северная Ладога), южной тайги (оз. Красное), высотной тайги (оз. Байкал), смешанного леса (оз. Нарочь), горного ландшафта (оз. Севан) и 4 водохранилищ, расположенных в зоне смешанного леса (Рыбинское, Иваньковское), широколиственного леса (Киевское) и лесостепи (Волгоградское). Несмотря на то, что сезонная вариабельность токсобности зоопланктонных сообществ рассмотренных водоемов характеризуется индивидуальными особенностями, в целом, в летнее-осенний сезон наблюдается снижение токсикорезистентности всех руководящих комплексов зоопланктона за счет увеличения доли олиготоксобных видов при противофазном изменении биомассы более резистентных в-мезотоксобов и очень устойчивых к интоксикации б-мезотоксобов. Очевидно, что мы имеем дело с функциональными интерзональными закономерностями общего порядка, связанными с сезонной динамикой энергетических абиотических факторов. В качестве примера приведем данные по водохранилищам (рис. 5).
Следует отметить, что изменения токсикорезистентности планктонных ценозов в сезонном аспекте более значительны, чем динамика видового разнообразия сообщества, а индекс сапробности для доминирующих видов зоопланктоценозов всех исследованных водоемов изменяется в разные сезоны года в очень узком диапазоне (10-30 %) в пределах одного и того же класса сапробности вод.
Рис. 5. Сезонная динамика параметров зоопланктоценоза водохранилищ в вегетационный период [рассчитаны по данным: Мордухай-Болтовская, 1955; Луферова, Монаков, 1966; Цееб, Травянко и др., 1972; Вьюшкова, Белова, 1977; Ривьер, 1978]: водохранилища: А - Рыбинское, Б - Иваньковское, В - Киевское, Г - Волгоградское. По левой оси ордина: А и Г - биомасса олиготоксобов, в-мезотоксобов, б-мезотоксобов (ОТ, БМТ, АМТ соответственно), %; Б и В - биомасса ОТ, БМТ, %. По правой оси ординат: А и Г – индекс сапробности (S) и ИВР; Б и В – S, ИВР, биомасса АМТ, %
Сравнение сезонной динамики экологических параметров зоопланктона в условиях различного уровня антропогенного загрязнения представляет особый интерес. С этой целью проведен анализ изменения токсобности и сапробности зоопланктонных комплексов на разных акваториях северной части Выгозерского водохранилища, подверженных многолетнему действию сбросов и выбросов Сегежского ЦБК (СЦБК), и на условно чистом участке Северного Выгозера. Экологические параметры зоопланктоценозов рассчитаны по опубликованным материалам [Куликова, 1984; Лозовик, Пальшин и др., 1989]. Приведенные на рис. 6 А-В данные показывают, что динамика показателей токсобности планктонных комплексов с марта по октябрь в зоне сброса неочищенных сточных вод СЦБК и в зоне выпуска стоков после биологической очистки значительно отличается от данных по акваториям вторичного загрязнения, которые приближаются по сезонной динамике токсобности к зоопланктону условно чистой акватории.
Рис. 6. Сезонная динамика экологических параметров зоопланктоценозов Северного Выгозера в различных условиях загрязнения сточными водами С ЦБК. Акватории: 1 - зона сброса неочищенных отходов (СНО), 2 - зона вторичного разбавления СНО, 3 - зона сброса после биологической очистки (СБО), 4 - зона вторичного разбавления сбросов СБО, 5 - условно чистая зона. Параметры: А - биомасса олиготоксобов, %; Б - биомасса в-мезотоксобов, %; В - биомасса б-мезотоксобов, %; Г - индекс сапробности.
Сезонная динамика показателей токсобности на наиболее загрязненных акваториях (СНО и после СБО) проходит в четкой противофазе с изменением токсобности зоопланктона условно чистой зоны. Динамика индекса сапробности, отображенная на рис. 6 Г, также достаточно близка по своему характеру на условно чистой акватории и в зонах вторичного разбавления очищенных и неочищенных сточных вод СЦБК и отлична для сильнозагрязненных участков, однако, ценотическая токсикорезистентность зоопланктона изменяется в более широком диапазоне, чем показатель сапробности.
4. Популяционный уровень адаптационной пластичности гидробионтов в условиях антропогенного изменения абиотических факторов водной среды
4.1 Адаптационные возможности гидробионтов к токсификации водной среды
В литературном обзоре обоснована актуальность проблемы, показано, что при постепенном увеличении антропогенных нагрузок у различных организмов, как правило, происходит адаптация к изменяющимся условиям среды и увеличение их резистентности в направлении, адекватном внешнему воздействию. Приведены данные полевых и лабораторных исследований, свидетельствующие о высокой адаптационной способности к токсическим веществам у водных животных. Дана характеристика генотипической и фенотипической адаптации. Рассмотрены различные точки зрения на возможность фенотипических адаптаций к токсическим агентам. Отмечена зависимость адаптационной способности гидробионтов от химической природы действующего реагента. Показано, что при взаимодействии гидробионтов с токсикантами приспособленность организмов достигается, прежде всего, на основе генетически закрепленной нормы реакции.
4.2 Формирование популяционной нормы реакции планктонных организмов на закисление водной среды
Исследования на организмах с коротким жизненным циклом позволили в лабораторных условиях проследить за формированием популяционной нормы реакции при различных уровнях негативного воздействия рН водной среды. Показано, что в процессе длительного воздействия закисления в диапазоне слабокислых рН на популяционном уровне включаются компенсаторные механизмы поддержания устойчивости, что со временем приводит к расширению нормы реакции на действующий фактор и сдвигает порог ацидорезистентности популяций в более кислую сторону. Динамику ацидорезистентности модельных популяций при хроническом закислении хорошо иллюстрируют рассчитанные по результатам экспериментов индексы численности и биомассы (рис. 7).