Для завершення спорогонії кожен вид малярійного паразита має потребу у визначеній сумі тепла. Сума тепла є сума градусо-суток за даний відрізок часу. Градусо-сутки — це число градусів, на яке середня температура даної доби перевищує низький температурний поріг розвитку малярійного паразита даного виду, тобто температуру, нижче якої його розвиток не може відбуватися.
Розходження в тривалості спорогонії в різних видів плазмодіїв має істотне епідеміологічне значення, тому що є причиною неоднакової ураженості населення різними видами плазмодіїв в одній і тій же місцевості, а також неоднакового географічного поширення різних видів плазмодіїв. При однаковій температурі найменша кількість часу потрібно для розвитку спорозоітів PI. vivax, для розвитку спорозоітів PL falciparum часу потрібно більше, а для спорозоітів PL malariae — ще більше. При одночасному зараженні комарів плазмодіями різних видів можливість передачі збудників триденної малярії настає раніш, ніж збудників інших видів. Унаслідок цього в одній і тій же місцевості за інших рівних умов найбільше поширення має триденна малярія, потім тропічна і менш усіх поширена чотириденна малярія.
Неоднаковий нижній поріг розвитку в комарі і різній швидкості спорогонії в різних видів плазмодіїв складають основну причину того, що далі всього на північ поширена триденна малярія, трохи південніше — тропічна, і чотириденна малярія зустрічається тільки в південних районах. Задовго до відкриття збудника малярії і її переносників епідеміологи знали, що північна границя малярії в Європі збігається з липневою ізотермою +16°. В даний час відоме понад 50 найбільш важливі види переносників, а при сприятливих обставинах ще близько 60 видів може утягувати в процес передачі плазмодіїв. Інтенсивність поширення малярії за інших рівних умов зростає з підвищенням середніх температур, від яких залежать тривалість сезону передачі і чисельність переносників, тому ефективні переносники в одних країнах можуть не грати цієї ролі в інші;. Поширення малярії не збігається з границями поширення переносників даного захворювання, що обумовлюється наступним: розвиток комарів у воді починається при температурі 10°, у той час як розвиток плазмодіїв у їхньому організмі відбувається при температурі не нижче 15—16°, але і при зазначеній температурі розвиток плазмодіїв відбувається дуже повільно. Тому границя поширення кома-рів-анофелес доходить до 65° північ. ш. Місцеві випадки малярії на цій широті зустрічаються вкрай рідко.
2.2 Значення комарів у передачі малярії
Значення того чи іншого чи виду підвиду комарів у передачі малярії залежить від ряду умов. На підставі досвіду численних досліджень роль кожного виду комарів у передачі малярії зараз оцінюється з погляду п'яти факторів, що визначають його епідеміологічну ефективність.
1. Сприйнятливість даного виду комарів до визначеного виду малярійного паразита, іншими словами, специфічність взаємин між паразитом і членистоногим-хозяином. Визначається сприйнятливість емпірично по спорозоітному чи ооцистовому індексах комарів, що розкриваються, або (що більш точно і доказово) при постановці досвідів по заражуваності комарів на хворій людині. Багато комарів Anopheles, що живуть на території СРСР, сприйнятливі до Plasmodium vivax, однак порівняльних досвідів, що показують на великому матеріалі й в однорідних умовах кількісні розходження в заражуваності різних видів, не проводилося. Це питання повинне стати одним з найважливіших у майбутніх дослідженнях. Були виявлені значні розходження в сприйнятливості різних видів до PI. falciparum. Наприклад, An. hyrcanus виявився дуже слабко сприйнятливим видом до цього паразита на відміну від An. superpictus і An. pulcherrimus. Про розходження в сприйнятливості різних видів до PI. malariae поки відомо мало.
2. Контакт комарів з людиною. Цілком природно, що для успішної передачі малярії комар повинний бути агресивний стосовно людини і мати можливість для нападу на людей. Це залежить у першу чергу від екології і поводження самих комарів, а також від особливостей побуту населення. Добре відомий поділ комарів на ендофильних і екзофіильних. Екзофільні комарі предпочитають для днювань природні біотопи. Звичайно ендофіли більш небезпечні в епідеміологічному відношенні через великий контакт із людиною, але є і екзофіли, що є дуже ефективними переносниками. Іноді в різних умовах той самий вид поводиться по-різному.
Важливо також поділ комарів на екзофагів і ендофагів. Екзофаги нападають на людей поза приміщеннями, ендофаги — усередині будинків, особливо під час сну. Комарі ряду видів можуть нападати як усередині приміщень, так і зовні. Необов'язково, щоб екзофаг був ендофилом; наприклад, An. plumbeus може масами нападати на людей усередині будинків, а потім залишати їх і вибирати днювання в природі. Велике значення мають і поведінкові особливості комарів, зв'язані з розміром видобутку. Наприклад, для таких видів, як An. superpictus і An. pulcherrimus, більш притягальні великі чи тварини скупчення людей і тварин. При цьому комарі можуть літати здалеку в чи селища тваринницькі ферми, ігноруючи шляху, що зустрічаються їм на, окремих людей. На противагу їм існують і мисливці за дрібним розсіяним видобутком: дрібними ссавцями, птахами і т.п.
Контакт людини з комарами визначається різними способами. Отут і порівняльні вилови на людині і тваринах усередині і поза приміщеннями, усередині і поза селищами, установка різних пасток на вліт і виліт комарів, визначення приналежності крові зі шлунків ситих комарів за допомогою реакції преципітації. Для зменшення контакту комарів з людиною в СРСР широко практикувалася так називана зоопрофілактика, тобто відволікання комарів худобою. Для цього тваринницькі ферми встановлювалися між місцем виплоду комарів і селищем. Деякі види не можуть бути переносчиками малярії просто через те, що придатні для них місця виплоду знаходяться далеко від селищ, і, таким чином, контакту із людиною вони не мають.
3. Чисельність комарів. За інших рівних умов вона є важливим чинником, що впливає на епідеміологічну ефективність комарів. При більш високій чисельності збільшується кількість самок, що нападають на людину, і, як наслідок, інтенсивність передачі. Однак це справедливо тільки в тому випадку, якщо інші фактори незмінні. Особливо помітні розходження чисельності різних видів. Наприклад, An. messeae у СРСР чи на півночі Європи звичайно дуже рясний, але є поганим переносником через інші фактори. Африканський An. gambiae, навпаки, навіть при низької чисельності здатний підтримувати інтенсивну передачу малярії. Чисельність залежить від багатьох факторів: кількості місць виплоду, прокормувачів, виживаності, на которую впливають погода і хижаки, і ін. Протягом сезону вона міняється. Найбільш інтесивна передача малярії звичайно відбувається під час її піків. Звичайно маляріології судять про чисельність виду в той чи інший момент по показниках відносної чисельності, тобто по числу особ, зілишаємих за одиницю часу або на одиницю поверхні. Для спеціальних цілей іноді приходиться встановлювати абсолютну чисельність популяції або її частини на конкретній території.
4. Виживаність комарів до фізіологічно небезпечного віку. Після кровосмоктання на хворому самка комара повинна прожити досить тривалий час, щоб малярійний паразит пройшов необхідний цикл розвитку і зробив комара заразним. Тривалість циклу спорогонії паразита залежить від температури і легко визначається за допомогою методів Мошковского чи Оганова — Раєвського. Протягом циклу спорогонії самка проходить трохи гонотрофічених циклів, що визначають її фізіологічний вік. Звичайно, щоб стати эпідеміологічно чи потенційно небезпечної, самка комара повинна проробити два чи більш гонотрофічних цикли. Їхня тривалість залежить від температури і вологості повітря. На кожнім гонотрофічному циклі гине визначена кількість самок, особливо при відкладці яєць. Таким чином, чим нижче природна смертність комарів, тим вище чи небезпека інтенсивність передачі малярії і навпаки. Смертність комарів залежить від багатьох факторів, але особливо великий вплив на неї роблять погодні умови.
5. Температура повітря. Цей природний фактор впливає на всі попередні. Температура насамперед визначає видовий склад комарів у даній місцевості. Від її залежать тривалість сезону передачі, швидкість циклу спорогонії, швидкість гонотрофічних циклів, чисельність і активність нападу комарів « їхня виживаність.
На території СРСР температурний фактор особливо важливий.
У холодних, самих північних районах узагалі немає комарів. Трохи -південніше, де вони є, тепла для завершення навіть одного циклу спорогонії в комарі недостатньо. Просуваючи на південь, потенційну небезпеку виникнення малярії усе більш збільшується, оскільки" зростають число видів комарів, швидкість циклу спорогонії, і, як, наслідок, число послідовних циклів спорогонії за сезон.
Отже, резюмуючи усе викладене, можна укласти, що в даний час потенційно найбільш небезпечними видами в нашій країні1 є An. sacharovi (кавказький), An. superpictus і An. pulcherri-mus. Менш ефективними переносниками служать An. maculipennis, An. sacharovi (середньоазіатський), An. I. atroparvus і An. messeae. Інші комарі (An. hyrcanus, An. melanoon, An. plumbeus, An. cla-viger) другорядні й епізодичні переносники малярії. В Індії з 42 видів, що там зустрічаються, Anopheles тільки 7 відносять до важливих переносників малярії. У Бразилії з 50 видів Anopheles 4 вважаються основними переносниками і 5 — другорядними.
У загальному розходження в ступені заражуваності між видами частіше невелико, одні види переносників заражаються приблизно в 2— 3 рази краще інших (якщо в An. maculipennis чи An. superpictus заражаються PI. vivax 80—90% особ, то в An. hyrcanus — 30—40%). Рідше ці розходження можуть бути дуже значні: так, An. hyrcanus-заражається збудниками тропічної малярії раз у 30 рідше, ніж А п. superpictus. Нерідке зараження комарів настає тільки при повторному кровосмоктанні. У різних географічних областях земної кулі лише відносно невелика кількість видів Anopheles може бути віднесене до важливого ( чифактично потенційно) переносникам малярії (табл. 1.1).