Вопросы экологии применительно к лесному хозяйству (стр. 3 из 10)
Вопрос № 18
Динамика ценопопуляций растений: монокарпики и поликарпики, инвазия, запас диаспор в почве, семенная продуктивность, популяционные волны, самоизреживание, сукцессии, флюктуации, гомеостаз.
Ценопопуляция по определению – это составная часть биогеоценоза. Еще в XVII веке было установлено, что численность популяций растет по закону геометрической прогрессии, а уже в конце XVIII века Томас Мальтус (1766 – 1834 гг.) выдвинул свою известную теорию о росте народонаселения в геометрической прогрессии. Эта закономерность выражается кривой, изображенной на рис. 2.
На современном математическом языке эта кривая отражает экспоненциальный рост численности организмов и описывается уравнением:
Nt = N0ert,
где Nt – численность популяции в момент времени t;
N0 – численность популяции в начальный момент времени t0;
e – основание натурального логарифма (2,7182);
r – показатель, характеризующий темп размножения особей в данной популяции.
Экспоненциальный рост возможен только тогда, когда r имеет постоянное численное значение, так как скорость роста популяции пропорциональна самой численности:
ΔN / Δ t = r N, где r = const.
Если численность отложить в логарифмическом масштабе, то кривая приобретает вид прямой линии (рис. 2, b).
Таким образом, экспоненциальный рост численности популяции – это рост численности ее особей в не изменяющихся условиях.
Условия, сохраняющиеся длительное время постоянными, невозможны в природе. Если бы это было не так, то, например, обычные бактерии могли бы дать такую массу органического вещества, которая могла покрыть весь земной шар слоем толщиной в 2 метра за 2 часа.
Однако такого в природе не происходит, так как существует множество ограничивающих факторов. Но есть примеры, когда при замедлении роста, т. е. при снижении r, экспоненциальный рост сохраняется, может он возникать и на коротких отрезках жизни популяций.
Чтобы иметь полную картину динамики численности популяции, а так же рассчитать скорость ее роста, необходимо знать величину так называемой чистой скорости воспроизводства (R0), которая показывает, во сколько раз увеличивается численность популяции за одно поколение, за время его жизни T.
R0 = Nr / N0 ,
где Nr – численность нового поколения;
N0 – численность особей предшествующего поколения;
R0 – чистая скорость воспроизводства, показывающая также, сколько вновь родившихся особей приходится на одну особь поколения родителей. Если R0= 1, то популяция стационарная, численность ее сохраняется постоянной.
Скорость роста популяции обратно пропорциональна длительности жизни поколения:
r = lnR0 / T,
отсюда ясно, что чем раньше происходит размножение организмов, тем больше скорость роста популяции. Беря во внимание, например, этологическую структуру популяций монокарпических и поликарпических растений, выражающую характер их организации, можно заметить тот факт, что скорость роста популяции монокарпиков значительно ниже скорости роста популяции поликарпиков. Это объясняется тем, что
R0 м <<R0 п ,
где R0 м– чистая скорость воспроизводства монокарпических растений;
R0 п – чистая скорость воспроизводства поликарпических растений.
Воздействие экологических факторов на скорость роста популяции может довести численность популяции до стабильной (r = 0), либо ее уменьшить. Например, к уменьшению численности популяции может привести воздействие инвазионных заболеваний, вызванных заражением растений паразитами животной природы. Инвазия может произойти активно, когда паразит нападает или внедряется в организм так называемого хозяина через поврежденные и неповрежденные ткани, или пассивно, когда паразит вносится в организм с водой, воздухом, почвенными растворами. Основными источниками заражения являются сточные воды предприятий пищевой и кожевенной промышленности, бытовые и промышленные свалки, кладбища, канализационная сеть, поля орошения и др. Из этих источников разнообразные органические соединения и патогенные микроорганизмы попадают в почву, горные породы и подземные воды. По данным санэпидстанций, патогенные кишечные палочки обнаруживаются в подземных водах на глубине до 300 метров от поверхности земли.
Состав и концентрация почвенного раствора определяют реакцию среды, показателем которой является величина pH. Наиболее благоприятной для растений и почвенных животных является нейтральная среда (pH = 7).
Однако в уменьшении численности популяций обычно играют роль вполне естественные ограничивающие или лимитирующие факторы (закон минимума Ю. Либиха, закон независимости факторов В. Р. Вильямса и закон толерантности В Шелфорда). В результате экспоненциальный рост замедляется или останавливается полностью и J – образная кривая экспоненциального роста как бы останавливается и выполаживается, превращаясь в так называемую S – образную кривую (рис. 3).
а rб b, dв
d
K
rmax
b
r max
N0 N N
0 Время, t 0 K 0 K
Рис. 3. Логистическая модель роста популяции: а – кривая роста численности (N); б – зависимость удельной скорости роста (r) от численности (N); в – зависимость рождаемости (b) и смертности (d) от численности; К – предельная численность.
В природе так и происходит: экспоненциальный рост наблюдается какое-то достаточно короткое время, после чего ограничивающие факторы его стабилизируют, и дальнейшее развитие популяции идет по логистической модели, что и описывается S – образной, или логистической кривой роста популяции.
В основе логистической модели (рис. 3) лежит простое допущение, что скорость роста популяции (ra) линейно снижается по мере роста численности вплоть до нуля при некой численности К. Итак, при начальной численности Na (близкой к нулю) скорость роста имеет максимальное значение rmax , а при N = K, ra = 0. В результате решения уравнения логистической кривой получается зависимость:
Nt = K / (1 + e α – r max ∙ t ),
где Nt – численность популяции в момент времени t;
α– постоянная интегрирования.
Величины К называют еще емкостью среды в отношении особей данной популяции. Здесь речь идет о биологической емкости среды – степени способности природного или природно-антропогенного окружения обеспечить нормальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение, отдых и т.д.) определенному числу организмов и их сообществ без заметного нарушения самого окружения.
Однако плато наS – образной кривой далеко не всегда бывает гладким, потому что колебания численности происходят постоянно, что отражается в виде колебаний кривой вокруг асимптоты К (рис. 4), эти колебания называются популяционными волнами или флюктуациями численности. Данный термин был введён русским биологом С. С. Четвериковым в 1915 г. Подобные колебания численности могут быть сезонными или несезонными, повторяющимися через различные промежутки времени; обычно они тем длиннее, чем продолжительнее цикл развития организмов. Часто волны жизни сопровождаются колебаниями ареала популяций. Четвериков указал на эволюционное значение волн жизни в качестве фактора, могущего изменять направление и интенсивность отбора, а также концентрации генов, содержащихся в популяциях. Популяционные волны (один из 4 элементарных эволюционных факторов — мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор). Основное значение популяционных волн сводится к случайным изменениям концентраций (особенно невысоких) различных мутаций и генотипов, содержащихся в популяциях, а также к ослаблению давления отбора при увеличении и его усилению при уменьшении численности особей в популяции. Под термином «популяционные волны» иногда (советский геолог Б. Л. Личков и некоторые другие ученые) также подразумевают этапы развития растительного и животного мира, примерно соответствующие смене геологических циклов.
Повышение популяцией
потенциальной емкости
«Крах» популяции
или вымирание
Число
особей
Потенциальная Популяционные
емкость волны
Время
Рис. 4. ПреобразованиеJ –образной кривой роста численности популяции вS – образную кривую при ограничивающем воздействии лимитирующих факторов.
Главенствующее значение для естественного возобновления ценопопуляции имеет запас диаспор в почве, наличие подроста и занос зачатков. В ненарушенной лесной среде практически исключена смена лесного типа растительности на луговой, степной или болотный. Если же ширина окна превышает две и более высоты сомкнутого окружающего полога, то возникает нелесная среда, где преимущество заселения получают вначале травяной и моховой типы растительности, и только потом заселяются пионерные береза, осина, иногда сосна, при этом частично или навсегда исчезают многие лесные виды растений, животных и, вероятно, микроорганизмов.