· усиления фотосинтеза.
В большинстве случаев это приводит к усилению прироста деревьев и эффективности водопоглощения.
Морфология. Длительное выдерживание растений при высокой концентрации CO2 сопровождается увеличением площади и толщины листа, стимуляцией роста побегов второго порядка, усилением ветвления или кущения (Павлов, 2003), также увеличивается длина стеблей и корней, количество цветков, плодов и семян, возрастает доля корней и запасающих органов. Наблюдается увеличение продолжительности жизни, изменение времени смены фаз развития, увеличивается число клеток мезофилла и хлоропластов (Романова, 2005).
Биохимия. Исходя из физиологических особенностей, пользу от повышения CO2 могут извлечь С3-растения, к которым относятся практически все деревья. У С3-растений на первой стадии фиксации молекула CO2 связывается с рибулозодифосфатом, содержащим 5-углеродный сахар. В результате реакции, происходящей под действием фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы, образуется короткоживущее нестабильное соединение, включающее 6-углеродный сахар. Оно распадается на два производных, которые содержат по три атома углерода – отсюда и название «С3-растения». С диоксидом углерода за активный центр рибулозодифосфаткарбоксилазы конкурирует кислород атмосферного воздуха. Если побеждает кислород, растение теряет энергию, так как во время утилизации кислорода не происходит фиксации CO2 (Калверт, 1988). По мере увеличения концентрации CO2 вероятность связаться с активным центром фермента повышается. Однако у этих растений, в условиях возросшей концентрации CO2 сначала происходит усиление фотосинтеза, но после временной активации наступает его торможение (Соловьев и др.,1989). Транспортная система растения полигенна и зависит от многих факторов (энергетических, гормональных и др.), поэтому не может быстро перестроиться. Поэтому при длительном воздействии на растение CO2, в условиях повышенной концентрации, фотосинтез снижается из-за избыточного накопления крахмала в хлоропластах (Мокроносов, 1992).
Физиология. Наиболее часто наблюдаемая реакция растений на повышение концентрации CO2 - уменьшение устьичной щели и, как следствие, уменьшение проводимости водяного пара. Экспериментальные данные об изменениях числа устьиц на единице площади листьев при повышении концентрации CO2 в современных условиях еще крайне ограничены и противоречивы. В то же время, установлено, что в предыдущие геологические эпохи число устьиц на единице поверхности листа при низком содержании CO2 в атмосфере увеличивалось, а при высоком – снижалось (Романова, 2005).
При изменении концентрации CO2 в широких пределах, в растениях, представляющих наиболее северные леса умеренной полосы, усиливается фотосинтез (Соловьев и др., 1989).
Изменение концентрации CO2 должно быть строго сбалансировано с потребление азота, фосфора, других питательных веществ, света, воды, без нарушения экологического равновесия (Алексеев и др., 1999). Нарушение баланса, безусловно, скажется на устойчивости растений и их продуктивности (Павлов, 2003).
Среди них наиболее распространенными загрязнителями воздуха являются оксид азота NO(II) и диоксид азота NO2 (IY).
Оксид азота NO – бесцветный тяжелый газ, кислородом воздуха окисляется до диоксида азота.
Диоксид азота NO2 - газ коричнево-бурого цвета (плотностью 1,49 кг/м3), который, реагируя с влагой воздуха, превращается в азотную и азотистую кислоты. Время жизни NO2 в атмосфере около 3 суток. NO2 обусловливает фотохимическое загрязнение атмосферы, поскольку реагирует с другими веществами: с диоксидом серы SO2, кислородом, углеводородами. Диоксид азота в пять раз токсичнее оксида азота. В атмосфере оксид и диоксид азота находятся в динамическом равновесии, превращаясь друг в друга в результате фотохимических реакций, в которых участвуют в качестве катализатора. Их соотношение в воздухе зависит от интенсивности солнечного излучения, концентрации окислителей и других факторов (Косулина, 1993) .
Оксиды азота вызывают сходные с диоксидом серы физико-биохимические повреждения у древесных пород (Хвастунов, 1999).
Морфология.В городском воздухе, в зонах с повышенным содержанием окислов азота, наблюдается «позеленение» стволов и нижних ветвей деревьев, что способствует интенсивному разрастанию на коре деревьев мелких водорослей зеленого цвета. Они получают необходимое им обильное азотное питание непосредственно из воздуха. На листьях появляются темно-коричневые или темные почки, расположенные между жилками и по краю листа (Косулина, 1993). В концентрациях более 2 мг/м3 вызывают глубокие повреждения листьев. Отличительной особенностью их являются буровато-черные участки, чаще всего у вершины и у периферии листовой пластинки (Хвастунов, 1999).
Физиология. Двуокись азота ингибирует транспирацию в освещенных листьях, вызывая частичное закрывание устьиц (Илькун, 1978). Действие газообразных NO2 и NO2 в концентрациях не приводящих к появлению видимых повреждений, вызывает понижение интенсивности фотосинтеза. Комбинированное действие этих газов аддитивно, однако эффект воздействия NO проявляется быстрее, чем эффект действия NO2 . Ингибирование фотосинтеза под действием NOx может быть вызвано конкуренцией за НАДФН, происходящих в хлоропластах процессов восстановления нитрита и ассимиляцией СО2. Закисление, вызванное NO2 влияет на транспорт электронов и фотофосфорилирование (Трахтенберг, 1994). Под действием NO2 происходит разбухание мембран хлоропластов (Загрязнение воздуха.., 1988).
По сообщению Г. Хаута (1975) NO2 в 1,5-5 раз менее токсичен для растений по сравнению с SO2 . Хаут считает, что безвредная концентрация NO2 составляет 0,35 мг/м3 , при длительном действии на растения и 0,8 мг/м3 при газации 30 мин. Фитотоксичность окислов азота повышается при одновременном проникновении их в листья вместе с сернистым газом и озоном (Илькун, 1978).
Аммиак для растений менее токсичен, чем сернистый газ, однако при длительном воздействии даже низких его концентраций обнаруживаются заметные признаки повреждения растений (Соловьева, 2003).
Морфология. Повышенные концентрации аммиака вызывают появление темных, почти черных, пятен некрозов на обеих поверхностях листа, опадание листьев (Павлов, 2003).
Физиология. Биохимические и структурные изменения мембран могут происходить под действием образующегося из диоксида азота NH3 , не включенного в аминосоединения. NH3 ингибирует фотосинтез путем разобщения электронного транспорта и приводит к структурным нарушениям (Загрязнение воздуха.., 1988).
Пыль, представляет собой взвешенные в воздухе или осевшие на поверхности тех или иных объектов твердые частицы наземного (в том числе промышленного), вулканического, органического или космического происхождения. Наибольшей фитотоксичностью обладают пылевые выбросы алюминиевых заводов, электростанций, металлургических предприятий, асбестовых, цементных заводов, предприятий бытовой химии и ряда других. В общем объеме антропогенных выбросов промышленная пыль разнообразных производств составляет всего 10% и более, но последствия ее фитотоксического действия подчас бывает трудно оценить (Хвастунов,1999).
Степень отрицательного воздействия промышленной пыли на растения зависит от ряда факторов, среди которых основными являются ее химический состав и растворимость в воде, скорость оседания пылевых частиц и продолжительность удерживания их на поверхности, возможность образования воздухонепроницаемых корок (Соловьева, 2001).
Токсическое действие промышленной пыли оказывает на растения прямой и косвенный эффект. Прямой эффект обычно связан с наличием острых повреждений, вызванных тремя типами фитотоксических воздействий: механическим, физическим, химическим (Соловьев и др., 1989).
Механическое воздействие пыли оценивается не только количеством пыли осевшей на надземных органах растений, но и характером распределения пылевых частиц на листовых пластинках. При этом важно учитывать связь осевшей пыли со структурными элементами листа – устьицами, через которые осуществляется газообмен растений (Тищенко, 1993). Твердые частицы обычно распределяются по поверхности очагами, скапливаясь на кончике листа и по его периферии. Механическая закупорка твердыми частицами устьичной щели может нарушить устьичную регуляцию и соответственно процессы газообмена и транспирации (Косулина, 1993).
Физическое действие пыли может проявиться в изменении оптических свойств света, проходящего через слой пыли. Это приводит к резкому повышению адсорбции длинноволнового излучения. В результате запыленные листья суммарно поглощают больше лучистой энергии за счет инфракрасного излучения, что приводит к повышению температуры запыленных листьев. Чем плотнее слой пыли, тем выше температурный градиент листа, а, следовательно, больший расход воды на транспирацию. Повышение транспирации приводит к усиленному расходованию запаса влаги из корнеобитаемого слоя почвы и при ограниченном запасе влаги в засушливые периоды способствует установлению глубокого водного дефицита. Повышение температуры запыленных листьев в сочетании с водным дефицитом является причиной подавления фотосинтетической активности и других физиологических функций растений (Соловьева, 2001).
Химическое действие пыли обусловлено фитотоксичностью составляющих ее частиц и их растворимостью в воде, гидратированной из воздуха или транспирационной, присутствующей на поверхности листа (Хван, 2003). Проникая через устьица или кутикулярные покровы во внутренние ткани листа, растворы солей, обычно в виде ионов, вызывают разнообразные структурные повреждения тканей и зеленых пигментов.
Косвенный эффект воздействия промышленной пыли всегда бывает трудно оценить, так как повреждения проявляются обычно по прошествии длительного времени, носят хронический характер и часто скрыты от глаз наблюдателя (Илькун, 1978). Это объясняется тем, что депрессирующее влияние пыли может сказываться на разнообразных компонентах растительных ценозов, приводя к угнетению их роста, возникновению морфологических аномалий, исчезновению неустойчивых видов, изменению химического состава почв, гибели микрофлоры и прочее (Рунова, 2004).