Рис.9. Мертвая древесина крупных деревьев является важнейшим субстратом для возобновления деревьев под пологом леса. Во многих типах леса практически весь подрост хвойных деревьев располагается на валеже. Архангельская обл. |
· мертвая древесина и древесная труха в естественных лесных экосистемах - важнейший источник мертвого органического вещества в почве и на ее поверхности, основной резерв депонированного (временно исключенного из атмосферного круговорота) в лесных экосистемах углерода и, таким образом, важнейший элемент, от которого зависит климаторегулирующая роль лесов;
· количество и состав мертвой древесины и продуктов ее разложения - основные факторы, регулирующие влагоемкость и теплопроводность верхних почвенных горизонтов и напочвенного покрова;
· валежины и холмики древесной трухи и образующиеся при выпадении крупных деревьев ветровальные бугры - основные субстраты для возобновления древесных пород (рис. 9), а также важнейшие элементы неоднородности экологических условий под пологом леса, в значительной степени обуславливающие высокое лесное биоразнообразие;
· расположенный на поверхности почвы валеж, а также бугры и западины ветровально-почвенных комплексов образуют специфический микрорельеф, затрудняющий поверхностный сток при весеннем снеготаянии и сильных ливнях, задерживающий на поверхности почвы значительные объемы воды, способствующий пополнению внутрипочвенных запасов влаги и повышающий водоохранные возможности леса.
Рис.10. Зависимость численности подроста на валеже (без учета проростков, шт. на метр длины валежины) в зависимости от диаметра валежа (А-ель, Б-пихта) под пологом естественного темнохвойного леса. Пермская обл., государственный заповедник "Басеги". |
Количество мертвых стволов деревьев под пологом естественных таежных лесов, особенно тех, которые в течение многих столетий не подвергались воздействию пожаров, весьма велико. В отдельных случаях валеж разных степеней разложения может покрывать до 20% поверхности почвы, а нормальным является проективное покрытие валежа в 5-12%. По этому показателю естественные леса, особенно леса с четко выраженной оконной динамикой древесного яруса, существенно отличаются от вторичных лесов, где валеж может практически отсутствовать. Количество валежа, его породный состав, распределение стволов по размерам и степеням разложения дают богатейший материал для изучения истории леса, давая четкое представление о структуре данного участка несколько десятков лет назад.
Для нормального функционирования естественных таежных экосистем важно не только наличие валежа под пологом леса, но и его количество, а также размерный состав. Возможность заселения валежин молодыми деревьями в значительной степени зависит от его размера - поверхность крупных валежин выше поднята над уровнем почвы и лучше устраняет конкуренцию за свет со стороны травянистых растений; крупные валежины обеспечивают больший запас питательных веществ, высвобождающихся при его минерализации, и меньшие колебания влажности и температуры в течение сезона. Так, в крупнотравных лесах Предуралья с четко выраженной оконной динамикой древостоя большая часть жизнеспособного подроста ели и пихты оказывается приуроченной к крупному валежу с диаметром 36-40 сантиметров и более, а на самом мелком валеже (с диаметром менее 20 см) жизнеспособный подрост хвойных деревьев практически отсутствует (рис. 10). При этом на поверхности почвы всходы ели и пихты практически никогда не доживают до второго года жизни из-за сильного затенения со стороны таежного крупнотравья. Еще большую зависимость от размера валежа показывает жизнеспособный подрост березы: он практически весь располагается на комлевых участках самых крупных валежин.
Таким образом, мертвая древесина является важнейшим и совершенно необходимым элементом жизни естественных таежных экосистем, и ее удаление в результате хозяйственной деятельности (например, за счет вырубки, даже самой аккуратной, существенной доли старых деревьев) может принципиальным образом изменить структурно-динамическую организацию этих лесов.
В качестве одного из идеалов современного лесного хозяйства обычно рассматривается некий "здоровый" лес, в котором нет места "вредителям и болезням", к тому же исключительно устойчивый к всевозможным "стихийным бедствиям" типа ветровалов. Многочисленные насекомые-фитофаги, дереворазрушающие грибы, многочисленные возбудители болезней деревьев однозначно рассматриваются как болезни и вредители, безусловное уничтожение которых является важнейшей задачей лесного хозяйства. Вывалы ветром отдельных деревьев, а тем более целых участков леса, рассматриваются как бедствие, приводящее к потере древесины. Такой подход, безусловно, справедлив, если рассматривать лес только как огород, единственной задачей которого является выращивание древесины; в этом случае, действительно, деятельность многочисленных дереворазрушающих грибов, насекомых-фитофагов, ураганных ветров приводит к потерям древесины, уменьшению товарной производительности лесов. Однако, если лес рассматривать как природную экосистему, ценную саму по себе благодаря многочисленным выполняемым ей экологическим функциям, подход к "вредителям" и "болезням", а также ко многим "стихийным бедствиям" должен быть принципиально иным и основываться на их роли в функционировании естественных лесных экосистем.
Роль многих "болезней и вредителей", а также "стихийных бедствий" в функционировании естественных лесных экосистем и целых таежных массивов весьма велика и многообразна. Так, с массовыми ветровалами, повреждениями деревьев насекомыми-фитофагами или различными болезнями нередко бывает связано образование крупных окон вывала или усыхания старых деревьев; с этими крупными, иногда просто огромными, окнами связана определенная, иногда довольно значительная, доля видового и экосистемного разнообразия естественных таежных ландшафтов. Важную роль некоторых организмов, в практике современного лесного хозяйства однозначно относимых к болезнетворным и вредным, можно проиллюстрировать на примере дереворазрушающих грибов. Деятельность дереворазрушающих грибов лесоводами обычно рассматривается не просто как неблагоприятная, а как исключительно вредная, существенно отражающаяся на продуктивности и товарной ценности лесов. Однако, в естественных лесных экосистемах дереворазрушающие грибы являются одним из основных компонентов, от которого в значительной степени зависит структура и динамика всех ярусов и элементов леса.
Рис.11. Дереворазрушающие грибы, снижающие механическую прочность древесины в основании стволов крупных деревьев, являются одним из важнейших факторов, определяющих продолжительность жизни деревьев и характер оконной динамики древостоев. Архангельская область, бассейн р.Верхняя Тойма. |
Деятельность дереворазрушающих грибов - один из основных факторов, определяющих продолжительность жизни деревьев в лесу, характер их гибели, размер образующихся при вывалах деревьев окон в пологе древостоя, скорость оборота поколений деревьев. В подавляющем большинстве случаев гибель старых деревьев происходит не от старости, а в результате вываливания ветром или слома ствола; способность же дерева противостоять действию ветров или же ломаться (вываливаться) в значительной степени зависит от механической прочности древесины в основании ствола и крупных корней. Механическая прочность древесины в основании ствола оказывается малой именно у деревьев, пораженных дереворазрушающими грибами (рис. 11).
Древесина центральной части ствола представляет собой мертвую ткань; каких-либо проводящих функций эта древесина также практически не выполняет. Однако, утрата этой древесиной механической прочности предопределяет неизбежную гибель внешне вполне здорового дерева. В результате, оборот поколений деревьев происходит значительно быстрее, чем при гипотетическом отсутствии дереворазрушающих грибов; вывальные окна варьируют от самых маленьких, образующихся при выпадении единичных некрупных деревьев, до очень крупных, образующихся при выпадении групп деревьев, например, в очагах "грибных инфекций".
Дереворазрушающие грибы - важнейший фактор разложения древесины отмерших деревьев. Во многом, именно деятельность грибов обеспечивает разложение свежеупавших стволов и возможность заселения их всходами древесных пород и другими растениями. Скорость разложения отмирающей древесины в первую очередь зависит именно от активности дереворазрушающих грибов. От характера и видового состава комплекса дереворазрушающих грибов зависит преобладающий тип гнили древесины и корней старых деревьев; это, в свою очередь, в значительной степени определяет преобладание сломов деревьев или выворачивания их с корнями, а значит, и характер образования ветровального микрорельефа поверхности почвы.