Организмы любого вида являются потенциальной пищей многих других видов. Врагами тлей, например, служат личинки и жуки божьих коровок, личинки мух-сирфид, пауки, насекомоядные птицы и многие другие. За счет дубов в широколиственных лесах могут жить несколько сотен форм различных членистоногих, фитонематод, паразитических грибков и т. п. Хищники обычно легко переключаются с одного вида жертв на другой, а многие кроме животной пищи способны потреблять в некотором количестве и растительную. Таким образом , трофические сети в биоценозах очень сложные, и создается впечатление, что энергия, поступающая в них, может долго мигрировать от одного организма к другому. На самом деле путь каждой конкретной порции энергии, накопленной зелеными растениями, короток; она может передаваться не более, чем через 4-6 звеньев ряда, состоящего из последовательно питающихся друг другом организмов. Такие ряды, в которых можно проследить пути расходования изначальной дозы энергии, называют цепями питания. Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень - это всегда продуценты, создатели органической массы; растительные консументы относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм - к третьему; потребляющие других плотоядных - к четвертому и т.д. Таким образом, различают консументов первого, второго и третьего порядков, занимающих разные уровни в цепях питания. Естественно, что основную роль при этом играет пищевая специализация консументов. Виды с широким спектром питания включаются в пищевые цепи на разных трофических уровнях. Так, например, человек, в рацион которого входит как растительная пища, так и мясо травоядных и плотоядных животных, выступает в разных пищевых цепях в качестве консумента первого, второго и третьего порядков. Виды, специализированные на растительной пище, например, зайцеобразные, копытные, всегда являются вторым звеном в цепях питания.[1]
Энергетический баланс консументов складывается следующим образом. Поглощенная пища обычно усваивается не полностью. Неусвоенная часть вновь возвращается во внешнюю среду (в виде экскрементов) и в дальнейшем может быть вовлечена в другие цепи питания. Процент усвояемости зависит от состава пищи и набора пищеварительных ферментов организма. У животных усвояемость пищевых материалов варьирует от 12-20% (некоторые сапрофаги) до 75% и более (плотоядные виды). Ассимилированная организмом пища вместе с запасом в ней энергии расходуется двояким образом. Большая часть энергии используется на поддержание рабочих процессов в клетках, а продукты расщепления подлежат удалению из организма в составе экскрементов (мочи, пота, выделений различных желез) и углекислого газа, образующегося при дыхании. Энергетические затраты на поддержание всех метаболических процессов условно называется тратой на дыхание, т.к. общие их масштабы можно оценить, учитывая выделение углекислого газа организмом. Меньшая часть усвоенной пищи трансформируется в ткани самого организма, т.е. идет на рост или откладывание запасных питательных веществ, увеличение массы тела.
Передача энергии в химических реакциях в организме происходит согласно второму закону термодинамики, с потерей части ее в виде тепла. Особенно велики эти потери при работе клеток животных, КПД которых очень низок. В конечном итоге вся энергия, используемая на метаболизм, переходит в тепловую и рассеивается в окружающем пространстве.[1]
Траты на дыхание во много раз больше энергозатрат на увеличение массы самого организма. Конкретные соотношения зависят от стадии развития и физиологического состояния особей. У молодых траты на рост могут достигать значительной величины, тогда как взрослые используют энергию пищи почти исключительно на поддержание обмена веществ и созревание половых продуктов. Интенсивность питания снижается с возрастом.
Таким образом, основная часть потребляемой с пищей энергии идет на поддержание их жизнедеятельности и лишь сравнительно небольшая - на построение тела, рост и размножение. Иными словами, большая часть энергии при переходе из одного звена пищевой цепи в другое теряется, т.к. к следующему потребителю может поступить лишь та энергия, которая заключается в массе поедаемого организма. По грубым подсчетам эти потери составляют около 90% при каждом акте передачи энергии через трофическую цепь. Следовательно, если калорийность растительного организма 1000 Дж, при полном поедании его травоядным животным в теле последнего остается из этой порции всего 100, в теле хищника - лишь 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то на его долю придется только 1 Дж, т.е. 0,1%.[1]
Таким образом, запас энергии, накопленной зелеными растениями, в цепях питания стремительно иссякает. Поэтому пищевая цепь включает обычно всего 4-5 звеньев. Потерянная в цепях питания энергия может быть восполнена только поступлением новых ее порций. Поэтому в экосистемах не может быть круговорота энергии, аналогичного круговороту вещества. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии, постоянного поступления ее извне в виде солнечного излучения или готовых запасов органического вещества. Трофические цепи, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или цепями потребления, пастбищными цепями), а цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных - детритными цепями разложения. Таким образом, поток энергии, входящий в экосистему, разбивается далее как бы на два основных русла, поступая к консументам через живые ткани растений или запасы мертвого органического вещества, источником которого также является фотосинтез. В разных типах экосистем мощность потоков энергии через цепи выедания и разложения различна: в водных сообществах большая часть энергии, фиксированной одноклеточными водорослями, поступает к питающимся фитопланктоном животным и далее - к хищникам, и значительно меньшая включается в цепи разложения. В большинстве экосистем суши противоположное соотношение: в лесах, например, более 90% ежегодного прироста растительной массы поступает через опад в детритные цепи.[1]
4. Биосфера и ее эволюция, ресурсы, пределы устойчивости, биопродуктивность.
4.1. Структура биосферы.
Биосфера включает в себя: живое вещество, образованное совокупностью организмов; биогенное вещество, которое создается в процессе жизнедеятельности организмов (газы атмосферы, каменный уголь, нефть, торф, известняки и др.); косное вещество, которое формируется без участия живых организмов; биокосное вещество, представляющее собой совместный результат жизнедеятельности организмов и небиологических процессов (например, почвы).
Косное вещество биосферы.
Границы биосферы определяются факторами земной среды, которые делают невозможным существование живых организмов. Верхняя граница проходит примерно на высоте 20 км от поверхности планеты и ограничена слоем озона, который задерживает губительные для жизни коротковолновую часть ультрафиолетового излучения Солнца. Таким образом, живые организмы могут существовать в тропосфере и нижних слоях стратосферы. В гидросфере земной коры организмы проникают на всю глубину Мирового океана - до 10-11 км. В литосфере жизнь встречается на глубине 3,5-7,5 км, что обусловлено температурой земных недр и условием проникновения воды в жидком состоянии[3].
Атмосфера.
Газовая оболочка состоит в основном из азота и кислорода. В небольших количествах в ней содержится диоксид углерода (0,03%) и озон. Состояние атмосферы оказывает большое влияние на физические, химические и биологические процессы на поверхности Земли и в водной среде. Для биологических процессов наибольшее значение имеют: кислород, используемый для дыхания и минерализации мертвого органического вещества, диоксид углерода, участвующий в фотосинтезе, и озон, экранирующий земную поверхность от жесткого ультрафиолетового излучения. Азот, диоксид углерода, пары воды образовались в значительной мере благодаря вулканической деятельности, а кислород - в результате фотосинтеза[3].
Гидросфера.
Вода - важнейший компонент биосферы и один из необходимых факторов существования живых организмов. Основная ее часть (95%) находится в Мировом океане, который занимает около 70% поверхности земного шара и содержит 1300 млн. км3. Поверхностные воды (озера, реки) включают всего 0,182 млн. км3, а количество воды в живых организмах составляет всего 0,001 млн. км3. Значительные запасы воды (24 млн. км3) содержат ледники. Большое значение имеют газы, растворенные в воде: кислород и диоксид углерода. Их количество широко варьирует от температуры и присутствия живых организмов. Диоксида углерода, содержащегося в воде, в 60 раз больше, чем в атмосфере. Гидросфера формировалась в связи с развитием литосферы, которая в течение геологической истории Земли выделяла большое количество водяного пара[3].
Литосфера.
Основная масса организмов, обитающих в пределах литосферы, находится в почвенном слое, глубина которого не превышает нескольких метров. Почва включает минеральные вещества, образующиеся при разрушении горных пород, и органические вещества - продукты жизнедеятельности организмов[3].
Живые организмы (живое вещество).
Хотя границы биосферы довольно узки, живые организмы в их пределах распределены очень неравномерно. На большой высоте и в глубинах гидросферы и литосферы организмы встречаются относительно редко. Жизнь сосредоточена главным образом на поверхности Земли, в почве и в приповерхностном слое океана. Общую массу живых организмов оценивают в 2,43х1012т. Биомасса организмов, обитающих на суше, на 99,2% представлена зелеными растениями и 0,8% - животными и микроорганизмами. Напротив, в океане на долю растений приходится 6,3%, а на долю животных и микроорганизмов - 93,7% всей биомассы. Жизнь сосредоточена главным образом на суше. Суммарная биомасса океана составляет всего 0,03х10 12 т, или 0,13% биомассы всех существ, обитающих на Земле.