Изменения обилия других видов при освоении нефтепромыслов неоднозначны и главным образом обусловлены тем, с какими элементами местообитаний в каждом конкретном случае контактируют дороги и различные площадки. Так, в лесах создание просек и расчистка площадок приводят к некоторому снижению обилия видов, приуроченных к рослому древостою (Fringilla montifringilla, Philloscopus borealis), и значительному увеличению количества птиц, связанных с редкостойной низкорослой древесной растительностью (например, Emberiza pusilla). Обратная тенденция для последнего вида наблюдается на верховых болотах, когда кустовые основания располагаются преимущественно на месте мелколесья. Если обширные песчаные отсыпки на болотах заняли значительные площади кустарников, то обилие таких видов, как Motacilla citreola, Anthus pratensis, Luscinia svecica, существенно ниже, чем в контроле. В то же время их обилие заметно больше в тех случаях, когда дороги или кустовые основания находятся рядом с участками кустарников.
Итак, несмотря на некоторую разнонаправленность изменений обилия птиц на нефтепромыслах, все же для большинства обычных или многочисленных видов характерно увеличение численности. Поэтому суммарная плотность населения здесь достоверно выше, чем на контрольных участках. Большее обилие на нефтепромыслах характерно главным образом для мелких форм птиц. Суммарное обилие и биомасса всех охотничьих птиц на нефтепромыслах и в контроле не отличаются, поскольку для видов средних и крупных размеров фактор беспокойства более значим. Поэтому хотя суммарная биомасса населения на нефтепромыслах в среднем и выше, чем в контроле, однако эти различия недостоверны. Все перечисленные изменения не приводят к существенному возрастанию индекса видового разнообразия Шеннона, так как появление новых видов нивелируется снижением выровненности из-за непропорционального увеличения обилия некоторых птиц.
Следует заметить, что прослеженное увеличение обилия птиц на территории нефте- и газопромыслов может быть вызвано лишь простым перемещением их туда с сопредельных ненарушенных территорий. При этом остается невыясненным, насколько успешно размножение этих птиц в районах нефтедобычи.
В припоселковой зоне отмечено достоверное уменьшение обилия Buteo lagopus, Lagopus lagopus, Tringa erithropus, Numenius phaeopus, Phylloscopus inornatus, Ph. borealis, Fringilla montifringilla, Acanthis flamrnea. Причиной уменьшения обилия относительно крупных птиц из этого списка являются значительное беспокойство или их прямое преследование в окрестностях поселков. Перечисленные воробьиные птицы связаны с древесной растительностью, и снижение их численности произошло из-за деградации древостоя в окрестностях населенных пунктов.
Увеличение обилия в припоселковой зоне отмечено почти для всех тех же видов, что и на нефтепромыслах, это - Charadrius hiaticula, Tringa glareola, Calidris temminckii, Larus argentatus, Motacilla flava, M. alba, Oenanthe oenanthe, Coruus cornix. Для большинства этих птиц изменения облика припоселковых ландшафтов аналогичны изменениям на нефтепромыслах. Значительные площади, лишенные напочвенного растительного покрова, являются гнездовыми и кормовыми стациями для некоторых из них. Большое количество дорог, тропинок или следов гусеничной техники повышает доступность беспозвоночных для всех наземных птиц. Larus argentatus и Corvus cornix привлекают в эту зону обычные там свалки или помойки. Но увеличение доступности корма не компенсирует разрушения местообитаний многих птиц. Поэтому, кроме перечисленных видов, для других птиц даже в отдельных случаях в припоселковой зоне не наблюдается существенного увеличения обилия по сравнению с контролем.
Суммарная плотность населения птиц в припоселковой зоне в среднем ниже, чем в контроле, хотя различия недостоверны. Показатели суммарной биомассы населения сходны, так как в сообществах повышается доля сравнительно крупных птиц - Larus argentatus и Corvus cornix. Индекс видового разнообразия в припоселковой зоне достоверно ниже, чем в контроле, так как там, в отличие от нефтепромыслов, обилие возрастает у меньшего числа видов, а снижение значений прослежено для большего количества птиц, причем преимущественно фоновых. Суммарное обилие и биомасса охотничьих птиц в окрестностях поселков достоверно ниже, чем в контроле.
На территории населенных пунктов отмечено достоверно большее, чем в контроле, обилие Charadrius hiaticula, Larus argentatus, Motacilla flava, M. alba, Oenanthe oenanthe, Corvus cornix. Все эти виды фигурировали в списках птиц, увеличивающих обилие на нефтепромыслах 1г в припоселковой зоне. Причины увеличения их количества в поселках принципиально те же: большие площади грунта, лишенного растительности, и улучшение кормовых условий. Последний фактор проявляется не только за счет зоны контакта участков открытого грунта с естественными фитоценозами, но и из-за большого количества антропогенной органики и, как следствие, - массовости личинок двукрылых. Кроме этого, в населении тундрового поселка заметно участие Plectrophenax nivalis, что характерно для большинства других поселков этой зоны, а в лесной зоне - типичных синантропов Passer domesticus и Р. montanus. Обилие большинства других видов, особенно средних и крупных размеров, значительно ниже, чем в нетрансформированных ландшафтных аналогах.
Суммарная плотность населения, его биомасса и видовое разнообразие в поселках в среднем ниже, чем в контроле. Эти различия формально недостоверны, так как в зависимости от занимаемой площади, вида строений и заселенности этих поселков количество птиц в них варьирует очень сильно.
Мелкие млекопитающие
На территории нефтепромыслов в непосредственной близости от песчаных отсыпок для шести видов отмечено несколько меньшее обилие, чем в естественных ландшафтных аналогах (табл. 1). Достоверны эти отличия лишь для Lemmus sibiricus. Большее, чем в контроле, обилие на нефтепромыслах прослеживается для пяти видов млекопитающих, но достоверно это превышение только для Sicista betulina, Arvicola terrestris и Microtus agrestis.
Большее, чем в контроле, обилие последних трех видов неслучайно. Ранее уже упоминалось о фактах увеличения количества мелких млекопитающих на нарушенных участках [б]. Факторы, которыми объяснялось это увеличение, значимы и на изучаемой территории. Так, в полосе контакта песчаных отсыпок с естественными фитоценозами исходная растительность в значительной степени сменяется пушицей и злаками. Эти растения представляют для перечисленных грызунов большую пищевую ценность, чем мхи, лишайники или кустарнички, доминирующие на ненарушенных территориях. Для суммарной плотности населения мелких млекопитающих, его биомассы и индекса видового разнообразия на нефтепромыслах и в контроле достоверных различий не выявлено.
В припоселковой зоне достоверные отличия от контроля обнаружены для двух видов. Снижение обилия выявлено для Sorex tundrensis. В то же время там отлавливалась Microtus agrestis, которая в контроле не встречена. Окрестности поселков для темной полевки более привлекательны также из-за нарушений моховой и лишайниковой. растительности, которая сменяется более ценными для этого зверька растениями. Суммарные характеристики населения мелких млекопитающих в припоселковой зоне, как и на нефтепромыслах, существенно не отличаются от контроля. На территории поселков, где естественная растительность почти полностью уничтожена, заметно значительное уменьшение количества всех видов семейства Soricidae и Cletrionomys rutilus. Но наряду с этим обилие Microtus agrestis, как и при других нарушениях, в поселках несколько выше. Кроме этого, только в поселках отлавливалась Microtus oeconomus. Причины большей, чем в исходных урочищах, привлекательности территории поселков для этих двух видов полевок, вероятно, те же. На окраинах поселков растительность сменяется более ценными для этих полевок пушицей и злаками. Суммарное обилие и биомасса млекопитающих на территории населенных пунктов значительно ниже, чем в исходных урочищах.
Таким образом, количество видов позвоночных животных, обилие которых в районах нефтегазового комплекса повсеместно изменяется однонаправленно, невелико. На большей части территории для них характерно увеличение обилия. Там, где из-за подтопления образуются мелководные водоемы, увеличивается численность амфибий, но лишь за счет сеголеток и молодых животных. Повсеместно возрастает обилие Charadrius hiaticula, Motacilla flava, M. alba, Oenanthe oenanthe, Corvus cornix. Среди мелких млекопитающих к таким видам относятся Microtus agrestis и, возможно, M. oeconomus. Для большинства других животных при сравнениях с контролем отмечаются неоднозначные изменения обилия. Лишь строительство поселков приводит к значительному уменьшению численности большинства видов на территории самих населенных пунктов и их ближайших окрестностей.
Изменения облика населения животных
Поскольку земноводные обнаружены в малом количестве выделов и их население представлено в основном одним видом (Rana arvalis), индивидуальная оценка общности облика их населения с трансформацией ландшафтов не проводилась.
Изменения населения птиц, которые можно объяснить влиянием нефтедобычи, оказались незначительными (табл. 3). Существенно большая часть неоднородности облика населения птиц в районах нефтегазового комплекса скоррелирована с теми же природными факторами, которые определяют пространственную структуру населения птиц в естественных ландшафтах [11]. Методом главных компонент также не удалось выявить каких-либо заметных однонаправленных трендов в облике населения, скоррелированных с техногенными изменениями ландшафтов. В то же время степень отличия населения нарушенных урочищ от своих контрольных аналогов варьирует очень сильно. Во многих случаях нарушенные варианты, существенно отличаясь от контрольных проб, проявляют значительное сходство с какими-либо другими естественными орнитокомплексами. Иными словами, изменения облика населения на территориях нефте- и газодобычи неоднозначны по силе и направленности.