Обмін ліпідів (стр. 2 из 6)

HO OH HO OH H HO OH

гліцеринфосфорна кислота диоксіацетонфосфат фосфогліцериновий альдегід

ОТЖЕ: енергетичний ефект окислення гліцерину до ФГА становить 2 молекули АТФ, а повного окислення до вуглекислого газу і води через ФГА – 22 молекули АТФ. Фосфогліцериновий альдегід – спільний метаболіт для ліпідного і вугле-водневого обмінів – використовуються для біосинтезу жирів, фосфогліцеридів і стеридів що проходять у печінці.

3. Окислення вищих жирних кислот

В основі сучасних уявлень про механізм біологічного окислення вищих жирних кислот лежить теорія запропонована Кноппом у 1904 році. Він експериментально довів що, окислення ВЖК має характер поступового, циклічного 6-стадійного процесу.

Перші дві стадії – підготовчі, полягають у активації молекул ВЖК з утворенням їх активованої ацильної форми, ацил–КоА.

Наступні чотири – циклічні, являють собою власне окислення ацил–КоА з утво-ренням ацетил–КоА, яка доокислюється в циклі реакцій трикарбонових кислот (циклі Кребса) до вуглекислого газу і води.

Підготовча стадія:

C₁₃H₂₇ С₁₃Н₂₇ C₁₃H₂₇

CH₂ АТФ Н₄Р₂О₇ СН₂ НS–KoA CH₂

CH₂ СН₂ CH₂ + АМФ

COOH С=О О C=O

О–Р–О–А S–KoA

ОН

пальмітинова кислота пальмітил-аденілат пальмітил-КоА

Циклічне окислення:

C₁₃H₂₇ С₁₃Н₂₇ C₁₃H₂₇ С₁₃H₂₇

CH₂ ФАД⁺ ФАДНН СН HOH CH–OH НАД⁺НАДНН C=O

CH₂ СН CH₂ CH₂

C=O С=О C=O C=O

S–KoA S–KoA S–KoA S–KoA

пальмітил-КоА ненасичена форма оксиформа кетоформа

пальмітил-КоА пальмітил-КоА пальмітил-КоА

C₁₃H₂₇ CH₃

C=O + C=O

S–KoA S–KoA

ацильний залишок ацетил–КоА

Ацильний залишок далі доокислюється в 4-х стадійному циклі до повного роз-паду молекули на ацетил–КоА, який доокислюється в циклі Кребса. Повне окис-лення пальмітинової кислоти з утворенням восьми молекул ацетил–КоА прохо-дить за сім раз чотирьохстадійного циклу з виділенням 7

5=35 молекул АТФ. При окисленні однієї молекули ацетил–КоА в циклі Кребса виділяється 12 моле-кул АТФ, а поскільки з молекули пальмітинової кислоти утворюється 8 молекул ацетил–КоА, то енергетичний ефект їх окислення становить 8 12=96 молекул АТФ. Загальний енергетичний ефект окислення однієї молекули пальмітинової кислоти становить 96 + 35 –1 = 130 молекул АТФ.

Поскільки при окисленні ВЖК перетворень зазнає

–вуглецевий атом кислот-ного ланцюга, то процес отримав назву –окислення вищих жирних кислот. В основному проходить в клітинах печінки.

Активне окислення жирів приводить до накопичення ацетил–КоА (кількість утвореного ацетил–КоА значно більша ніж можливість його окислення в циклі Кребса). Надлишкові кількості ацетил–КоА вступають між собою у різноманітні взаємодії, що приводить до утворення кетонових тіл (ацетооцтова,

–гідрокси-масляна кислоти, ацетон, вихідні форми для синтезу холестерину).

4. Обмін кетонових тіл

O

CH₃–C=O + CH₃–C=OCH₃–C–CH₂–C=O + HS–KoA

S–KoAS–KoAS–KoA

ацетил–КоА ацетил–КоА ацетоацетил–КоА

–H₂O

–HS–KoA

O

CH₃–C–CH₂–C=O

OH

(ацетооцтова кислота)

–CO₂НАДНННАД⁺

CH₃–C–CH₃ CH₃–CH–CH₂–COOH

OOH

ацетон

–гідроксимасляна кислота

Ацетооцтова і

–гідроксимасляна кислоти–нормальні проміжні продукти обміну ліпідів. Окислюючись в міокарді та скелетних м‘язах являються важливими енер-гетичними субстратами.

Ацетон– проміжний продукт при патологічному обміні ліпідів (голодування, цукровий діабет). Підвищений рівень кетонових тіл у крові приводить до аци-дозу (зміщення активної реакції у «кислу сторону»).