Приведенные выше цифры относятся только к мезопланктону и не учитывают более крупных животных (длиной свыше 3 см), объединяемых в категорию макропланктона, или микронектона (эвфаузииды, креветки, мелкие рыбы и головоногие, а также медузы, гребневики, сифонофоры, сальпы и др.). Распределение биомассы этих животных по площади океана не поддается пока картированию в связи с трудностями их количественного облова. Имеющиеся данные показывают, однако, что макропланктон на средних глубинах составляет в разных районах от 15 до 35% массы мезопланктона даже без учета кишечно-полостных и оболочников (Шарин, Несис, 1977).
Сравнивая биомассы фито- и зоопланктона, можно заметить, что цифры, характеризующие их количественное распределение, близки по величине, а во многих участках океана концентрации планктонных животных даже выше, чем водорослей. Иные результаты получаются при сравнении первичной и вторичной продукции, так как в течение года число генераций фитопланктона гораздо больше, нежели зоопланктеров, поэтому и отношение продукции к биомассе (коэффициент Р/В) у фитопланктона значительно выше, оно составляет около 400 по сравнению с 2.5—4 в среднем для зоопланктона (Моисеев, 1969). Суммарная вторичная продукция океана, по-видимому, примерно в 10 раз меньше его первичной продукции.
3.3. Бентос.
Важнейшая закономерность в количественном распределении бентоса состоит в общем, убывании его биомассы с глубиной, причем на литорали и сублиторали очень резко выражена неравномерность в распределении количественных характеристик по площади в соответствии с неравномерностью отложения детрита — основного источника питания донных животных. Приводимая карта[3] показывает преимущественно распределение биомассы глубже 2000 м, так как точные данные по меньшим глубинам для многих районов Атлантического океана отсутствуют.
Об обилии бентоса на шельфе дают представление следующие цифры: у берегов Восточной Гренландии на глубине 10—300 м он составляет 20—1960 г/м2, у берегов Намибии—100—150 г/м2, на шельфе Южной Америки—20—200 г/м2 и т. д. (Марти, Мартинсен, 1969). Очень высокими показателями характеризуется биомасса донных водорослей – макрофитов — бурых (фукусовых, ламинариевых и др.), в меньшей степени зеленых и красных, а также морских трав. В умеренных широтах масса водорослей составляет в среднем около 35 кг/м2, но может достигать и более высоких значений (сотни килограммов на 1 м2), в тропической зоне она, как правило, не превышает 1—2 кг/м2 (Возжинская, 1977).
В количественном распределении бентоса явственно проявляется циркумконтинентальная зональность, выражающаяся в повышенной биомассе донных животных вдоль берегов всех континентов и у крупных островов (Гренландия, Исландия). Этот эвтрофный периферический «пояс» связан не только с шельфом и материковым склоном, он распространяется также и на прилегающие участки ложа океана — «прибрежную» абиссаль, в которой биомасса обычно гораздо больше, чем на сходных глубинах в открытом океане (Филатова, 1977).
В океанической абиссали распределение бентоса подчиняется правилам широтной зональности. Наименьшие значения биомассы — 0.005 г/м2 и ниже — зарегистрированы в олиготрофных районах в границах центральных круговоротов обоих полушарий. В экваториальной зоне биомасса возрастает в 10 раз (0.054 г/м2), но особенно высока она за пределами тропиков — между 50° и 65° с. ш., например, ее значения выражаются цифрами 1—5 г/м2 и больше.
Общая картина количественного распределения бентоса находится в прямой зависимости от различий в продуктивности поверхностных вод океана, так как исходным источником пищи для всех донных животных служит население пелагиали. Органическое вещество, продуцируемое в верхних горизонтах и перераспределенное в толще воды, попадает на дно в результате процессов седиментации и осадконакопления, и количественные различия в поступлении этого вещества определяют трофические условия существования донной фауны. Как указано выше, олиготрофные участки, расположенные в центральных круговоротах, и окружающие их по периферии эвтрофные участки сильно различаются по биомассе бентоса. Биомасса донных животных в желобах Пуэрто-Рико, Кайман и Романш, находящихся в малопродуктивных районах, всего 0.03—0.59 г/м2, что на 2—3 порядка меньше, чем в Южно - Сандвичевом жёлобе — 8.88 г/м2.
3.4. Нектон и конечная (хозяйственно ценная) продукция.
Особый практический интерес представляет количественное распределение нектона — группы, объединяющей среднеразмерных и крупных рыб и головоногих моллюсков, а также морских млекопитающих и рептилий, которые занимают верхние ступени трофической пирамиды. Нектон представляет собой основу современного промысла водных организмов и определяет преобладающую часть хозяйственно ценной продукции океана.
Нужно отметить, что абсолютная количественная оценка биомассы нектона достаточно трудна (особенно это касается открытого океана), и более или менее точные цифры относятся только к районам развитого рыболовства. Карта распределения хозяйственно ценной продукции в Атлантическом океане[4], составленная на основе анализа промысловых уловов, показывает, что обилие нектона в целом неплохо соответствует основным закономерностям пространственного распределения фитопланктона, зоопланктона и бентоса. Прежде всего, обращает внимание повышенная продуктивность циркумконтинентальных районов по сравнению с открытыми водами океана. Наиболее продуктивны по нектону (уловы 3—5 т/км2 в год и выше) зоны прибрежных апвеллингов у берегов юго-западной и северо-западной Африки, Ньюфаундлендского мелководья, Северного моря, шельфа побережья США и Южной Америки к югу от 20° ю. ш.; повышенной продуктивностью характеризуются и отдельные участки в других прибрежных районах. Самая низкая продуктивность отмечается в центральных круговоротах тропической зоны. Средняя продуктивность нектона в океане, по подсчетам П. А. Моисеева (1969), Ю. Ю. Марта и Г. В. Мартинсона (1969), в настоящее время составляет 220—250 кг/км2, а продуктивность нектона на шельфе и в прилегающих районах — 740 кг/км2, что значительно выше аналогичных показателей для Тихого и Индийского океанов. Преобладающую часть этой продукции дают рыбы — планктофаги (сельдевые, некоторые тресковые, анчоусы, ставриды, скумбрии), тогда как значение бентофагов и хищников-ихтиофагов значительно ниже. В открытых водах тропической зоны вся продукция представлена тунцами и другими объектами ярусного промысла. Роль китообразных в формировании хозяйственно ценной продукции в настоящее время повсюду ничтожно мала. Географическое распределение продукции нектона, в общем, очень сходно с распределением первичной продукции. Имеющиеся несоответствия объяснимы, во-первых, разной степенью трансформации органического вещества в пищевых цепях в разных районах и, во-вторых, неравномерным размещением современного рыболовства, недостаточно полно использующего ресурсы отдельных участков океана (например, ресурсы Патагонского шельфа; Марти, 1977).
4. Вертикальное распределение жизни.
Географический подход к вертикальному распределению жизни в океане включает такие разные аспекты, как: 1) региональная изменчивость вертикальной фаунистической структуры в пелагнали и бентали и 2) региональная изменчивость количественного распределения организмов по вертикали. В обоих случаях основные различия прямым образом связаны с климатической (широтной) и циркумконтинентальной зональностью. Пелагические сообщества открытого океана составляют два главных типа—тепловодный и холодноводный (Беклемишев, 1969). Наиболее существенное различие между ними состоит в том, что тропическая мезопелагиаль приурочена к достаточно мощному (толщиной около 1000 м) слою со значительным вертикальным градиентом температуры, а внетропическая находится в более узком (порядка 500 м) и почти однородном по температуре слое. В связи с этим только в тропиках происходят суточные вертикальные миграции животных, достигающие большой амплитуды. С различиями в гидрологических структурах связаны и фаунистические различия по вертикали: во внетропической зоне и в тропических водах границы мезо - и батипелагиали находятся на разных глубинах. Смещение этих границ происходит и под влиянием вертикального переноса вод, в частности в зонах дивергенции и апвеллингов.
Границы вертикальных фаунистических зон бентали также меняют свое положение в зависимости от факторов среды (Беляев, 1977). В тропических районах верхние границы батиали и абиссали смещены на значительно большую глубину, чем в средних широтах (Menzies et а1„ l973). Ниже рассматриваются некоторые особенности вертикального количественного распределения планктона, бентоса и нектона в разных широтных зонах.
4.1. Фитопланктон.
Планктонные водоросли нормально живут и размножаются только в слое воды, расположенном выше глубины компенсационной точки — освещенности, при которой интенсивность фотосинтеза и затраты на дыхание фитопланктона одинаковы. В то же время нижняя граница биотопа растительной части планктонного сообщества определяется положением подстилающего слоя с повышенным градиентом плотности (основного цикноклина); водоросли, попадающие глубже, даже оставаясь живыми, уже не участвуют в создании первичной продукции.
Наиболее богат фитопланктоном верхний слой океана, называемый трофогенным, однако в пределах всего биотопа повышенные концентрации могут встречаться на любых глубинах, и, как правило, богатые водорослями слои чередуются с бедными. Толщина трофогенного слоя варьирует от 5—1.0 до 200 и более метров (Сомина, 19776). В прибрежных районах он в среднем тоньше, чем в открытых водах. В тропической зоне трофогенный слой занимает всю толщу до основного никноклипа. В юго-восточной части тропической Атлантики между 8—17° ю. ш., например, его средняя толщина 34 м при положении основного пикпоклина между 24 и 44м. В высоких и умеренных широтах граница биотопа фитопланктона обычно располагается на глубинах 90—120 м, но в пределах этого слоя в течение большей части вегетационного периода существует значительная неравномерность в распределении водорослей. Весной и летом в этих районах резко выражен максимум развития фитопланктона в зоне сезонного скачка плотности, выше которого жизнедеятельность растений лимитируется недостатком биогенных солей, а ниже — малой освещенностью. Осенью распределение фитопланктона в трофогенном слое становится относительно равномерным и сохраняется таковым до формирования слоя скачка плотности следующей весной.