Методические указания для студентов специальности «Биоэкология» Печатается в авторской редакции в соответствии с представленным оригинал-макетом (стр. 8 из 10)

ГИПОТЕЗА ГЕОМЕРИДЫ Беклемишева (1931) - одна из первых гипотез теоретической глобальной экологии. Геомерида - весь живой покров Земли, рассматриваемый как целостная иерархическая система, миллионы лет пребывающая в состоянии динамического устойчивого равновесия. Если биосфера - высший биотоп, то Геомерида - высший биоценоз.

ГИПОТЕЗА ГЕИ Лавлока-Маргулис (1979) - представление о биологическом "контроле" на биосферном уровне факторов абиотической среды и существовании

сложной, живой, саморегулирующейся системы поддержания на Земле условий благоприятных для жизни.

Известно, что абиотическая среда контролирует деятельность организмов. Организмы в свою очередь влияют на абиотическую среду и контролируют ее самыми разнообразными способами. Организмы постоянно изменяют физическую и химическую природу инертных веществ, отдавая в среду новые соединения и источники энергии. Это распространение биологического контроля на глобальный уровень стало основой гипотезы Геи (Гея — древнегреческая богиня Земли). Лавлок и Маргулис рассматривают сложную сеть микроорганизмов «коричневого пояса» как тонкую регулирующую систему, функционирующую по принципу хемостата, которая поддерживает пригодные для жизни условия. Эта регулирующая система («Гея») делает Землю сложной, но единой кибернетической системой.

ГИПОТЕЗА БИОТИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ Горшкова - представления о биотическом механизме регуляции окружающей среды на основе высокой степени замкнутости круговорота углерода. "Потоки синтеза и разложения органических веществ скор-релированы с точностью 10~⁷. Отношение потока отложения органического углерода к потоку его синтеза характеризует разомкнутость круговорота веществ. Естественная разомкнутость имеет значение порядка 10"⁴ , которое поддерживается с относительной точностью порядка 1(Г³. Скоррелированность потоков синтеза и распада с указанной точностью доказывает наличие биологической регуляции окружающей среды, ибо случайная связь величин с такой точностью в течение миллионов лет невероятна".

3. Стабильность экосистем

Поскольку стабильные экосистемы (дождевой лес, коралловые рифы) обладают высоким видовым разнообразием, возникло искушение сделать вывод, что разнообразие повышает стабильность. Однако многочисленные виды, вступая друг с другом в конкурентную борьбу, могут дестабилизировать экосистему. Поэтому в природе нигде и никогда не достигается максимальное теоретическое разнообразие. В тех случаях, когда разнообразие высоко, в среднем, по-видимому, достигается 80 % максимального биоразнообразия.

Для того чтобы разнообразие внутри одного местообитания или типа сообщества не путать с разнообразием ландшафта или региона, который содержит смесь местообитаний, Уиттэкер (Whittaker) предложил следующие термины: 1) а-разнообразие для разнообразия внутри местообитания или внутри сообщества; 2) Р-разнообразие для разнообразия между местообитаниями и 3) у-разнообразие для разнообразия в обширных регионах биома, континента, острова и т. д.

К элементам структурного разнообразия в экосистемах относят:

1. Стратификационные принципы (вертикальная слоистость, ярусность растительного покрова и структура почвенных профилей); 2. Зональность (горизонтальная разобщенность, вертикальная поясность в горах или в литоральной зоне); 3. Характер активности (периодичность); 4. Структура пищевой сети (сетевая организация пищевых цепей); 5. Репродуктивные системы (ассоциации родителей и потомства, клоны растений и т. д.); 6. Социальные структуры (стада и табуны); 7. Системы взаимодействия (возникают в результате конкуренции, антибиоза, мутуализма и т. д.); 8. Стохастические структуры (возникают в результате действия случайных сил).

Увеличение разнообразия обусловлено также «краевыми эффектами» — контактами между пятнами контрастирующих типов растительности или физическими местообитаниями.

Стабильность более тесно связана с функциональным разнообразием: гусеница и бабочка или лягушка и головастик играют значительно более разнообразные роли в сообществе, чем два вида гусениц или взрослых лягушек.

Генотипическое разнообразие остается скрытым, если характеризовать сообщество только на уровне видов. Классическая теория основывалась на том, что особи в популяции должны быть гомозиготными по аллелям, дающим наибольшую приспособленность:

. Альтернативная теория «сбалансированного полиморфизма» утверждает, что

особи гетерозиготны по большинству локусов:. Справедливость этой теории

подтверждается современными биохимическими

методами, которые могут выявить скрытую генетическую изменчивость. В отсутствие такой генотипической изменчивости виды оказались бы неспособными адаптироваться к новым ситуациям и, следовательно, должны были бы вымереть в изменяющейся среде.

Биологическое разнообразие животных, растений и микроорганизмов представляет собой фактор фундаментальной важности для выживания человечества. На протяжении истории уменьшение видового и генетического разнообразия приносило кратковременную выгоду человеку при ведении лесного и сельского хозяйства.

Сейчас утверждается, что биота управляет окружающей средой, обеспечивая оптимальные условия для своего существования. Чтобы не допустить глобальной экологической катастрофы, необходимо обеспечить разнообразие в биосфере. Подсчитано, что при исчезновении 1/5 части видов растений и животных в биосфере начнутся цепные реакции, которые невозможно будет остановить. В этой связи необходимы финансовые затраты на сохранение видов растений и животных. Даже определена щена вида», которая рассчитана по следующей формуле:

В денежном выражении

(по данным 1994 г.) это составило 13 трлн. $ / 0,4-0,5 млн. видов = 32,5 млн. $; причем числитель этой дроби постоянно увеличивается, а знаменатель уменьшается, т.е. стоимость вида растет чрезвычайно быстро.

? Вопросы к семинару ?

1) Кибернетическая природа экосистем и социальных систем. Типы устойчивости экосистем.

2) Биологическая регуляция геохимической среды, гипотеза Геомериды, гипотеза Геи, гипотеза биотической регуляции Горшкова.

3) Стабильность экосистем: структурная, функциональная, генетическая.

4) Озабоченность исчезновением видов и утратой биоразнообразия.

Тема 6. Надежность биосферы и техносфера

1. Надежность экосистем, биоценозов и биосферы

Любую экосистему можно определить как систему самовоспроизводящихся популяций, занимающих единый ареал обитания и выполняющих две основные функции. Первая функция - давление жизни - обеспечение прироста численности популяций или

общей биомассы экосистемы V (продуктивность данной экосистемы):. Вто-

рая функция - кондиционирование или очистка среды обитания от побочных

продуктов W: -<0 (i = 1, 2, ..., N). Очевидно, чем больше скорость утилизации отходов, тем лучше условия для прироста биомассы, т.е. тем сильнее будет давление жизни.

Оптимальным, по крайней мере для замкнутых экосистем о постоянный местообитанием, будет неравенство dV/dt = - dW/dt, которое соответствует поддержанию экосистемы в состоянии «максимальной чистоты», когда кондиционирующая мощность экосистемы превосходит ее продуктивность.

Биогеоценоз как самоорганизующаяся система, состоящая из нескольких (N) экосистем, может достигнуть стабильности и замкнутости при условии

когда скорость прироста биомассы в каждой экосистеме и популяции равна скорости образования побочных продуктов в режиме их утилизации.

При этом должно соблюдаться соотношение

, где

п - численность каждой из N популяций (i = 1,2,..., N слагающих биосферу; Gj и D| - скорости размножения и гибели особей, входящих в эти популяции; U, - параметр конкуренции особей I -ой популяции между собой; уу - представленный в виде матрицы параметр, характеризующий взаимную утилизацию отходов организмами i -ой и j -ой популяций.

Данное соотношение - условие стабильного функционирования совокупности экосистем, состоящей из большого числа видов, в том числе и всей биосферы.

? Вопросы к семинару ?

1) Давление жизни и жизнеспособность популяций.

2) Надежность экосистем, биоценозов и биосферы.

3) Факторы, лимитирующие техногенез. Ограничения численности популяций и направления эволюции. Роль технологий в приросте человечества.

4) Этапы эволюции человечества.

5) Ноогенная техносфера. Стратегия выживания человечества.

Тема 7. Объяснение и прогнозирование в экологии

При исследовании простых систем (например, в классической физике) функции объяснения и предсказания совмещаются в рамках одного закона (Закон всемирного тяготения Ньютона и т.п.) Для сложных свойств сложных систем одна модель (один закон) будет не в состоянии одновременно удовлетворительно выполнять как объяснительную, так и предсказательную функции.