Методические указания для студентов специальности «Биоэкология» Печатается в авторской редакции в соответствии с представленным оригинал-макетом (стр. 3 из 10)

Живое вещество распределено в биосфере крайне неравномерно. В зависимости от занимаемой площади В.И. Вернадский различал жизненные пленки (прослеживаются на огромных расстояниях - планктонные сообщества поверхности океана) и сгущения жизни (более локальные скопления - например, Саргассово море).

2. Основные экологические законы, связанные с веществом биосферы ПРАВИЛА БЕЙЕРИНКА (Bejerinck): а) все есть всюду (бактерии - жизненная

пленка - развиваются повсюду, где есть условия для их существования; и б) среда отбирает (организмы "отобраны средой" либо потому, что в данных условиях могут развиваться только эти организмы, либо потому, что они побеждают своих конкурентов).

ГИПОТЕЗА КОНСТАНТНОСТИВернадского - количество живого вещества биосферы для данного геологического периода есть величина постоянная.

АКСИОМА БИОГЕННОЙ МИГРАЦИИ АТОМОВ Вернадского - миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере осуществляется или непосредственно при участии живого вещества, или протекает в среде, геохимические свойства которой обусловлены живым веществом.

ПРОПОРЦИЯ (УРАВНЕНИЕ) РЭДФИЛДА - соотношение атомов важнейших элементов в биосфере имеет следующий вид: C:N:P = 100:15:1.

БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ Вернадского:

Рис. 4. Круговорот кислорода в природе

Рис. 5. Круговорот углерода в природе

1) "Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению".

2) "Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию форм жизни, устойчивых в биосфере, идет в направлении, увеличивающем биогенную миграцию атомов биосферы".

3) "В течение всего геологического времени, с криптозоя (докембрий), заселение планеты должно было быть максимально возможным для всего живого вещества, которое тогда существовало".

3. Главные биогеохимические циклы биосферы

Самая существенная особенность биосферы -биогенная миграция атомов химических элементов (см. аксиому биогенной миграции атомов). Под биологическим круговоротом понимается поступление химических элементов их почвы и атмосферы в живые организмы; превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их в почву и атмосферу и в воду в процессе жизнедеятельности с ежегодным спадом части органиче-

Рис. 6. Круговорот азота в природе

ского вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав биогеоценоза.

Биогеохимический круговорот и биогеохимические связи суши, моря, атмосферы, почвы, пресных вод и организмов весьма сложны. Каждый элемент или вещество имеет свою собственную структуру биогеохимического круговорота, отличающегося, по крайней мере в количественных деталях, от циркуляции всех других элементов.

Рис. 7. Круговорот урана (значения даны в %)

Все эти циклы, дополняемые циклами воздуха и воды, которые являются важной составной частью механизмов круговорота веществ, дают основание говорить о том, что локальные экосистемы земного шара образуют вместе единую мировую экосистему -биосферу. Имитационные модели основных биогеохимических циклов представлены на рисунках 4-7.

? Вопросы к семинару ?

1) Основные типы земного вещества и их характеристика. Живое вещество как ведущая сила эволюции земной природы.

2) Основные экологические законы, связанные с веществом биосферы: правила Бейеринка, гипотеза константности, биогеохимические принципы В.И. Вернадского, аксиома биогенной миграции атомов, уравнение Рэдфилда.

3) Система биомов, Гипотеза абиссальных сгущений жизни.

4) Круговороты вещества: большой и малый. Их особенности, скорости и функции. Особенности круговоротов загрязняющих веществ.

5) Круговороты воды и кислорода.

6) Круговороты углерода и азота.

7) Круговороты фосфора, серы и урана.

4. Термодинамика экосистем: закон энтропии

Экология изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри системы. Энергию определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываются следующими законами.

Первый закон термодинамики, или закон сохранения энергии, гласит, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново.

Второй закон термодинамики, или закон энтропии, формулируется по-разному, в частности таким образом: поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии (например, света) в потенциальную (например, энергию химических соединений протоплазмы) всегда меньше 100 %. Мера количества связанной энергии, которая становится недоступной для использования -энтропия (от греч. entropia - поворот, превращение). Этот термин также используется как мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии.

Важнейшая термодинамическая характеристика организмов, экосистем и биосферы в целом - способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т.е. состояние с низкой энтропией. И. Пригожин (1962) показал, что способность к самоорганизации и созданию новых структур встречается в системах, далеких от равновесия и обладающих хорошо развитыми «диссипативными структурами», откачивающими неупорядоченность.

Экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая этим энтропию внутри себя, но увеличивая энтропию вовне в согласии с законами термодинамики.

Термин «энтропия» используется и в более широком смысле - для обозначения деградации различных материалов. Так, недавно выплавленная сталь - это низкоэнтропийное состояние железа, а ржавеющий кузов автомобиля - высокоэнтропийное. Соответственно для «высокоэнтропийного» человеческого общества характерна деградация энергии, ржавеющая техника, лопающиеся водопроводные трубы и разрушаемая эрозией почва. Постоянные восстановительные работы - неизбежная плата за цивилизацию с высоким расходом энергии.

5. Экологические законы, связанные с энергетическими потоками биосферы ПРИНЦИП ЛЕ ШАТАЛЬЕ-БРАУНА - при внешнем воздействии, выводящем

систему из состояния устойчивого равновесия, равновесие смещается в том направлении, в котором эффект внешнего воздействия ослабляется.

Следствием из принципа Ле Шаталъе - Брауна) является ЗАКОН ТОРМОЖЕНИЯ РАЗВИТИЯ - в период наибольших потенциальных темпов развития системы возникают максимальные тормозящие эффекты.

Принцип Ле Шаталье-Брауна применим в рамках классической физики для описания процессов в закрытых системах (не получающих энергии извне); так как экосистемы — принципиально открытые системы (обмениваются энергией, веществом, информацией с окружающей средой), то для их описания более корректными выглядят представления теории нелинейных необратимых процессов. Для закрытых систем общим принципом является второе начало термодинамики, для открытых - ПРИНЦИП НЕРАВНОВЕСНОЙ ДИНАМИКИ ПРИГОЖИНА-ОНСАГЕРА - Неравновесность есть то, что порождает «порядок из хаоса». Если закрытые системы имеют одно состояние равновесия, то открытые - несколько. Перейдя границу устойчивости система попадает в критическое состояние, называемое точкой бифуркации. В этой точке даже небольшая флуктуация может вывести систему на иной путь эволюции и резко изменить ее структуру и поведение.

ПОСТУЛАТ МАКСИМУМА БИОГЕННОЙ ЭНЕРГИИ Вернадского-Бауэра - любая экосистема, находясь в состоянии "устойчивого неравновесия" (т.е. динамического подвижного равновесия с окружающей средой) и эволюционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду.

ЗАКОН ПИРАМИДЫ ЧИСЕЛ Элтона (1927) - число индивидуумов в последовательности трофических уровней убывает и формирует пирамиду чисел.

ЗАКОНПИРАМИДЫ БИОМАСС (Одум, 1975). Пирамиды биомасс представляют более фундаментальный интерес, так как они дают "...картину общего влияния отношений в пищевой цепи на экологическую группу как целое".

ЗАКОН ПИРАМИДЫ ПРОДУКТИВНОСТИ - более стабильная "пирамида", чем пирамида чисел или пирамида биомасс, которая в значительно большей степени отражает последовательность трофических уровней.

ПРАВИЛО ДЕСЯТИ ПРОЦЕНТОВ (пирамида энергий Станчинского) - средне-максимальный переход 10 % энергии (или вещества в энергетическом выражении) с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой, как правило, не ведет к неблагоприятным для экосистемы в целом и теряющего энергию трофического уровня последствиям.

АКСИОМА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ АККУМУЛЯЦИИ ЭНЕРГИИ - часть проходящей через экосистему энергии накапливается и временно "выключается" из общего энергетического потока.