рую пролиферацию такого рода нейронов по восходящим вертикальным уровням с одновременным ростом горизонтальных связей, приводящих к формированию таких сложных соединительных структур, которые мы называем «мозгом».
2. Нейрон
Нейрон, количество которых в нашем мозге насчитывается более десяти миллиардов, - это высоко специализированная клетка, имеющая три анатомические отличительные особенности (Рис. 10):
a) «дендриты» - разветвления, простирающиеся вверх и в стороны;
b) «тело клетки» - узелок в центре, содержащий клеточное ядро; и
c) «аксон» - гладкое волокно, простирающееся вниз.
Рис. 10
Рис. 11
Различные разветвления аксона оканчиваются на дендритах других нейронов (а иногда (рекурсивно) и на том же самом). Та же мембрана, которая охватывает собой клеточное тело, формирует также трубчатую оболочку дендритов и аксона, являясь существенным элементом в поддержании заряда внутри клетки величиной около одной десятой вольта по сравнению с окружающей ее средой. Если где-либо в области дендритов происходит существенное отклонение от данной величины заряда, то нейрон «возбуждается» и посылает данное возмущение по аксонам к окончаниям - синапсам.
3. Трансмиссия
Поскольку указанные возмущения носят электрический характер, они могут быть обнаружены при помощи «микродатчиков», усилены и записаны. На рисунке 11 показаны три примера периодических разрядок рецепторов давления при непрерывном стимулировании. Низкая частота соответствует слабой стимуляции, высокая - сильной. Амплитуда разряда, как видно, везде остается одинаковой, частота импульса соответствует интенсивности стимула, но и ей только.
4. Синапс
На рисунке 12 изображено синаптическое соединение. Афферентный аксон (Ах), вдоль которого проходит импульс, оканчивается луковицей (ЕВ), отделенной от выступа (sp) дендрита (D) нейрона-акцептора миниатюрным пространством (sy) - «синаптической щелью» (отметим, что именно из-за многочисленных выступов дендриты на Рис. 10 выглядят шероховатыми). Химическое строение «передающей субстанции», заполняющей синаптическую щель, является ключевым фактором, определяющим, какую роль сыграет приходящий импульс при формировании ответной реакции нейрона: при определенных обстоятельствах это может быть «эффект торможения» (подавление другого параллельно пришедшего импульса); при других - «эффект усиления» (усиление другого импульса, вызывающего возбуждение нейрона). Следовательно, синаптическую щель можно рассматривать в качестве «микроокружсния» чувствительного выступа. Помня о такой интерпретации, чувствительность ЦНС к изменениям внутренней среды (суммирующей все микроокружения) мы можем сравнить с чувствительностью к изменениям внешней среды (исходящей от рецепторов). Так как наша нервная система обладает по крайней мере 100 миллионами внешних рецепторов и около 10 000 миллиардов синапсов, то в отношении изменений нашей внутренней среды мы в 100 000 раз чувствительнее, чем в отношении изменений внешнего окружения.
5. Кора
Для того, чтобы можно было получить хоть какое-то представление об организации механизма в целом, осуществляющего вычисления нашего сенсорного, интеллектуального и эмоционального опыта, я привожу Рис. 13 [7], на котором изображен увеличенный срез ткани размером около двух квадратных миллиметров из коры головного мозга кошки, окрашенный методом, выявляющим только клеточные тела и дендри-ты, причем лишь в количестве 1% от всех имеющихся. Если теперь вообразить те многочисленные контакты, которые связывают эти нейроны при помощи (невидимых) аксонов, а также принять во внимание плотность их упаковки, которая в сто раз больше, чем это показано на рисунке, мы можем получить некоторое представление о вычислительной мощи даже этой столь малой части головного мозга.
Рис. 12 Рис. 13б. Декарт
Данные представления значительно отличаются от того, как это виделось около трехсот лет назад [8]: «Если огонь А расположен близко к ноге В (Рис.14), то частицы этого огня, которые, как вам известно, движутся с большой скоростью, имеют достаточную силу, чтобы привести в движение участок кожи ноги, с которой они входят в соприкосновение; таким образом они тянут за тончайшие нити с, которые, как известно, привязаны к основанию пальцев и к нерву, что приводит к мгновенному раскрытию входа в микроканалы d, e, у которых эта нить заканчивается, точно так же, как, потянув за один конец шнура, мы одновременно заставляем звонить висящий на другом конце колокольчик. Теперь, когда вход в канал d, e таким образом открыт, живые духи выходят из полости F и устремляются частично к тем мышцам, которые срабатывают и отдергивают ногу от огня, частично к другим, вращающим глазами и головой, чтобы его увидеть, частично к тем, которые приводят в движение руки и отклоняют от огня все тело». Заметим, что некоторые бихевиористы и сегодня все еще являются приверженцами такой картины [9] с одной лишь разницей, что за прошедшее время «живые духи» Декарта ушли в забвение.
Рис. 14 Рис. 157. Вычисление
Сетчатка позвоночных животных совместно со связанной с ней нервной тканью представляет собой типичный пример нейронного вычисления. На Рис. 15 схематически изображена сетчатка млекопитающих со своей постретинальной нейронной сетью. Слой, обозначенный #1, показывает порядок расположения палочек и колбочек, а слой #2 - самих клеточных тел и их ядер. Слой #3 - это область, в которой аксоны рецепторных клеток образуют синаптические связи с ветвями дендритов «биполярных клеток» (#4), которые, в свою очередь, соединяются в слое #5 при помощи синапсов с дендритами «ганглиарных клеток» (#6), чья активность передается в более глубоко расположенные области головного мозга по аксонам, собранным вместе и образующим зрительный нерв (#7). Вычисление происходит в пределах слоев, обозначенных #3 и #5, т.е. в местах расположения си-наптических связей. Как показал Матурана [10], именно в этих областях происходит вычисление цветовых ощущений, а также некоторых характеристик, касающихся формы.
Относительно вычисления формы (контура) можно сказать следующее. Рассмотрим двухслойную периодическую сеть, как показано на Рис.16, в которой верхний слой представлен рецепторными клетками, чувствительными, например, к «свету». Каждый из этих рецептеров соединен с тремя нейронами из нижнего (вычислительного) слоя, образуя два возбуждающих синапса на расположенном как раз под ним нейроне (показанных в виде узелков, примыкающих к телу клетки) и по одному тормозящему синапсу (показанному в виде петли у верхушки клетки) на каждом из боковых нейронов с правой и с левой стороны. Очевидно, что вычислительный слой не реагирует на прямое попадание света на рецепторный слой, так как два возбуждающих стимула, приходящих к вычислительному нейрону будут компенсироваться тормозящими сигналами, приходящими от двух боковых рецепторов. Такого рода нулевой ответ следует как при сильной, так и при слабой стимуляции, при медленной или быстрой смене освещенности. В связи с этим возникает закономерный вопрос: «Зачем, в таком случае, нужен столь сложный аппарат, который никак не меняет положение вещей?» Рассмотрим Рис. 17, на котором изображен предмет, отбрасывающий свою тень на рецепторный слой. Попрежнему все нейроны нижнего слоя остаются в неактивном состоянии за исключением одного - по краю предмета, получающего два возбуждающих сигнала от рецептора, расположенного над ним, но лишь один тормозящий от левого сенсора.
. Теперь смысл всей сложности функционирования сети становится понятным - она фиксирует любые пространственные изменения в визуальном поле такого «глаза» независимо от интенсивности падающего света и его изменений во времени, а также независимо от расположения и размеров предмета. Поскольку все операции, лежащие в основе данного вычислительного процесса, по своей сути являются элементарными, то на примере организации этих операций мы имеем возможность познакомиться с принципом дальних последствий, т.е. с принципом вычисления «абстрактных» представлений, в данном случае - представления «края». Я надеюсь, что этого простого примера достаточно, чтобы показать возможную всеобщность данного принципа и что «вычисление» может быть рассмотрено, как, по крайней мере, двухуровневый процесс: