Развитие восковых желез начинается с первых дней жизни молодых пчел, хотя они в это время воска еще не выделяют. Только на четвертый-пятый день жизни можно заметить на зеркальцах пчел тонкий слой воска. Наибольшего развития восковые железы достигают при благоприятных условиях у пчел обычно в возрасте 12—18 дней. При этом клетки желез имеют наибольшую высоту, в них появляются вакуоли, наполненные жидким воском, который просачивается через мельчайшие отверстия зеркальца наружу. На поверхности зеркальца под воздействием воздуха воск застывает в виде восковой пластинки. Так как у пчелы четыре пары восковых зеркалец, то одновременно она может выделить восемь пластинок, которые весят 2 мг. Для выделения 1 кг воска потребуется около 4 млн. восковых пластинок. После 2-3-недельного возраста функция восковых желез ослабевает, железистые клетки уменьшаются в объеме (особенно в высоту) и прекращают выделение воска.
На восковыделение, кроме возраста пчел, большое влияние оказывают условия кормления, наличие взятка, сила семьи, объем свободного пространства в гнезде и другие факторы. Наиболее интенсивное восковыделение в пчелиных семьях наблюдается весной и летом, когда в ульях много молодых пчел и расплода, а в природе имеется хороший медосбор. В конце лета и осенью выделение воска сильно сокращается. В период зимовки восковые железы находятся в состоянии длительного покоя и воска не выделяют.
Обобщение.
Корма пчел состоят из сложных химических соединений. Они не могут быть усвоены организмом пчел без предварительной переработки, которая осуществляется под влиянием ферментов, вырабатываемых в специальных клетках слюнных желез, желез средний кишки и др. В процессе пищеварения принимают участие следующие ферменты: инвертаза, расщепляющая тростниковый сахар на плодовый и вийоградный; амилаза, расщепляющая крахмал; гликогеназа, расщепляющая гликоген; липаза, действующая на жиры; протеаза, пепсин и трипсин, расщепляющие белки. Кроме того, ряд ферментов поступает в пищеварительную систему пчелы вместе с пыльцой. Некоторую роль в образовании ферментов, возможно, играют микроорганизмы кишечника.
При всасывании жидкого корма одновременно с ним из глоточной и грудной желез поступает секрет, содержащий инвертазу и амилазу, которые начинают действовать на принятую пищу уже в переднем отделе кишечника. Однако основные процессы пищеварения и всасывания продуктов переработки пищи протекают в средней кишке пчелы.
Моносахариды непосредственно всасываются стенками этого отдела кишечника без всякой обработки. Дисахариды под действием инвертазы расщепляются на глюкозу и фруктозу, крахмал амилазой превращается в дисахариды, а затем другими ферментами в моносахариды. В этом же отделе кишечника пчелы происходит омыление жиров липазой и расщепление белков ферментами про-теазой, пепсином и трипсином до аминокислот. Задний отдел кишечника играет в пищеварении небольшую роль, так как ферменты здесь не выделяются. В заднем отделе частично продолжаются процессы разложения пищи под действием ферментов, выделенных в предыдущих отделах кишечника.
Всасывание излишков воды из непереваренных остатков пищи происходит в толстой кишке; она служит резервуаром для хранения каловых масс. В полость этой кишки ректальные железы выделяют секрет (в том числе фермент каталазу), который препятствует развитию гнилостных процессов, что имеет важное значение при длительном сохранении кала в задней кишке в период зимовки пчел. Скорость прохождения корма через кишечник зависит от его консистенции, физиологического состояния пчел и условий их жизни. Жидкий корм оказывается в медовом зобике сразу после кормления, через несколько секунд. Он может оставаться тут в течение нескольких часов. В условиях, когда обмен веществ у пчел понижен, например в клубе роя, в медовом зобике у них корм может оставаться до 4—5 суток. Первая порция корма появляется в средней кишке через 15 мин после кормления, а через сутки он весь проходит из этого отдела в заднюю кишку.
Продукты, образующиеся в результате пищеварения, проникают в эпителиальные клетки средней кишки, откуда попадают в кровь и разносятся к клеткам различных органов и тканей пчелы. В процессе обмена веществ происходит превращение скрытой энергии корма в тепловую, механическую и другие виды энергии и осуществляются пластические процессы — восстановление разрушенных веществ клеток, рост и увеличение числа клеток.
Привычную, свойственную ему пищу почти всякое живое существо способно поглощать в количестве, иной раз значительно большем, чем необходимо для нормального роста и развития. А обильное питание расшатывает наследственность, и, как бы тщательно ни оберегались воспроизводительные органы, последствия обильного питания в конце концов прямо или косвенно сказываются и на них. Чрезмерное ожирение может сделать организм совершенно бесплодным. На переудобренной почве урожаи никогда не бывают хорошими. Слишком обильно питающиеся деревья образуют бесплодные, жирующие побеги. Перекормленный бык или хряк не может быть хорошим производителем. Заплывшая жиром курица не несушка.
Ч. Дарвина об изменении животных и растений в домашнем состоянии: «Постоянный избыток чрезвычайно питательного корма, или избыток питания сравнительно с изнашиванием организации от движения, бывает могучей причиной, вызывающей изменчивость».
Но у пчел и анатомия и инстинкты отдельного насекомого, точно так же как и организация и нравы всей семьи в целом, сложились так, что избыточное питание сравнительно с изнашиванием организма от движения оказывается для особи практически невозможным. Каждая отдельная пчела, какую бы функцию она в данный момент ни выполняла, потребляет корма в общем не больше, чем это необходимо для выработки соответствующего количества физиологической энергии.
Пчелы способны неустанно сносить в соты самый богатый взяток самого лучшего корма, заливая гнездо медом, но каждая в отдельности сама для себя по-прежнему будет брать пищи столько, сколько ее требуется для поддержания жизнедеятельности.
Взрослая пчела вообще «ест» относительно очень мало. Когда пищу, которую взрослая пчела потребляет в течение ее жизни, разделили на корм, расходуемый на поддержание жизненных процессов особи, и корм, расходуемый на деятельность по обслуживанию семьи, оказалось, что за шесть недель жизни во взрослом состоянии пчела поедает поддерживающего корма немногим больше, чем за неделю личиночной жизни. Если личинку считают фазой накопления индивидуальных резервов особи, а куколку — фазой потребления этих резервов, то во взрослой летной пчеле позволительно видеть фазу накопления общих семейных резервов.
ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ И ИХ ФУНКЦИИ
Кровеносная система состоит из аорты и сердца.
Сердце (спинной сосуд).
Центральный орган, обеспечивающий пульсацию крови в теле пчелы (у взрослой пчелы при спокойном состоянии сердце сокращается 60—70 раз в 1 мин, во время движения — до 100 раз, а после полета — 140— 150 раз в 1 мин.).
У взрослых насекомых сердце размещается в брюшной части спины над кишечником, под спинными полукольцами — тергитами. Оно состоит из пяти камер, сообщающихся друг с другом.
Камера, расположенная на заднем конце сердца, замкнута. В месте соединения одной камеры с другой имеется клапан, который может открываться только в переднем направлении. Камеры сокращаются поочередно. При сокращении одной камеры кровь перегоняется в соседнюю, расположенную впереди нее. Обратному движению крови препятствуют клапаны, которые при движении крови в направлении к заднему концу закрываются.
В боковых стенках камер также имеются отверстия (остии), снабженные клапанами. Через эти отверстия кровь проходит в камеры сердца из окружающей полости. Клапаны здесь расположены таким образом, что могут открываться только внутрь камеры сердца.
Последняя камера, находящаяся ближе к переднему концу, переходит в узкую трубочку, называемую аортой.
Аорта.
Аорта, начинаясь в брюшке, проходит через весь грудной отдел и оканчивается отверстием в головной полости. На границе между брюшком и грудью аорта имеет извитое строение, что надо рассматривать как приспособление, предупреждающее деформацию спинного сосуда при резком движении брюшка.
Диафрагмы.
Движение крови так же поддерживается работой двух перегородок — спинной и брюшной диафрагм. От камер сердца отходят мышечные пучки, прикрепленные другими концами к стенкам спинных полуколец. Около мышечных пучков расположены скопления клеток, называемых перикардиальными. Околосердечные мышцы вместе с перикардиальными клетками и соединительнотканной перепонкой образуют спинную диафрагму, отделяющую сердце от нижележащих органов.
Диафрагма не является сплошной перегородкой, в ней имеются просветы, через которые кровь из полости, окружающей кишечник, может проникать в околосердечную полость. Вторая диафрагма находится между нервной цепочкой и кишечником. Как уже отмечалось, диафрагмы способствуют передвижению крови в теле пчелы.
Продвижение крови в усики, ножки и крылья обеспечивается расположенными у их основания специальными пульсирующими органами, которые сокращаются независимо от работы спинного сосуда.
Кровь.
Кровь в теле пчелы только часть пути проходит по сосудам, а затем свободно изливается в полость и омывает внутренние органы и ткани (кишечник, нервную и дыхательную системы и др.). Такая кровеносная система называется незамкнутой. Она свойственна всем насекомым, паукообразным, ракообразным. У млекопитающих кровь весь путь проходит по сосудам. Такую кровеносную систему называют замкнутой.
Кровь пчелы представляет собой жидкое вещество - плазму, или гемолимфу (гемолимфа — от греч. haima - кровь; лат. limpha — влага), в которой плавают клеточные элементы — гемоциты. Вес гемолимфы составляет до тридцати процентов веса тела. В гемолимфе находятся белковые вещества (до 8%), аминокислоты, жиры (до 5,5%), сахара, соли мочевой кислоты, углекислота, кислород, соли фосфора, кальция, магния, натрия и др. Сложный состав гемолимфы крови пчелы объясняется ее функцией. Она доставляет всем органам и тканям питательные вещества, которые поступают в нее через стенку кишечника при пищеварении. В то же время в гемолимфу из организма пчелы переходят продукты распада, которые выводятся через органы выделения. Удельный вес гемолимфы 1,045; реакция несколько кислая.