Изотоническим называется такое сокращение мышцы, при котором ее волокна укорачиваются, но напряжение остается постоянным. Примером изотонического сокращения является свободное поднятие мышцей груза, который обусловливает ее постепенное напряжение.
Изометрическим называется такое сокращение, при котором мышца укоротиться не может, например, если оба ее конца
неподвижно закреплены. В этом случае длина мышечных волокон остается неизменной, но напряжение их возрастает.
Естественные сокращения мышц в организме никогда не бывают чисто изотоническими или чисто изометрическими, так как мышцы, поднимая груз (например, сгибая конечность в суставе), укорачиваются и вместе с тем меняют свое напряжение.
При совершении работы по перемещению груза мышца обычно сокращается сначала изометрически, затем изотонически. Максимальный коэффициент полезного действия при изотонических сокращениях равен приблизительно 25%. Мышцы-сгибатели типа двуглавой мышцы плеча сокращаются изотонически, т. е. укорачиваются, а четырехглавая мышца бедра в позе стоя напрягается и сокращается в изометрическом режиме.
1.6. Возбудимость и возбуждение скелетных мышечных волокон.
Поперечнополосатая мышца состоит из множества функциональных единиц — мышечных волокон, или мышечных клеток.
В скелетной мышце различают два вида мышечных волокон: интрафузальные и экстрафузальные. Интрафузальные, по мнению С. Шеррингтона, — специализированные мышцы нервно-мышечных веретен, являющихся мощным рецепторным полем мышцы. Экстрафузальные создают силу, необходимую для движения и обеспечения позы.
Интрафузальные мышечные волокна гораздо меньше по объему, чем экстрафузальные.
Возбудимость различных скелетных мышечных волокон значительно варьирует. Она больше в так называемых быстрых мышечных волокнах и меньше в медленных.
В условиях естественной деятельности организма существует некоторая особенность, связанная с иннервацией скелетной мышцы двигательным нервом. Каждое моторное нервное волокно, являющееся отростком двигательной клетки передних рогов спинного мозга, в мышце ветвится и иннервирует не одно, а целую группу мышечных волокон. Такая группа получила название моторной единицы. Количество мышечных волокон, входящих в состав моторной единицы в разных мышцах человека варьирует в очень широких пределах. Так, наименьшее число волокон содержится в моторных единицах тех мышц, которые обеспечивают осуществление очень быстрых и точных движений. К таковым относятся мышцы глазного яблока, в которых моторные единицы состоят из 3—6 мышечных волокон, и мышцы пальцев рук, в которых одно нервное волокно иннервирует 10—25 мышечных волокон. В мышцах туловища и конечностей, от которых зависит осуществление относительно медленных движений, и которые не нуждаются в столь точном контроле, как мышцы пальцев, моторные единицы состоят из 500 и более мышечных волокон. Моторные единицы икроножной мышцы содержат около 2000 волокон.
Вследствие того, что скорость распространения возбуждения в нервных волокнах, иннервирующих скелетные мышцы, очень велика, мышечные волокна, составляющие моторную единицу, приходят в состояние возбуждения практически одновременно.
В скелетных мышцах человека различают быстрые и медленные моторные единицы, состоящие соответственно из быстрых и медленных мышечных волокон. Длительность потенциала действия в медленных волокнах примерно в 2 раза больше, чем в быстрых, продолжительность волны сокращения — в 5 раз больше, а скорость ее проведения приблизительно в 2 раза меньше.
Скелетные мышцы в большинстве случаев являются смешанными: они состоят как из быстрых, так и из медленных моторных единиц. Благодаря этому нервные центры могут использовать одну и ту же мышцу как для осуществления быстрых, фазных движений, так и для поддержания тонического напряжения. Переход от одного режима деятельности к другому осуществляется путем последовательного включения в работу то одних, то других моторных единиц.
В отличие от мышечных волокон каждой моторной единицы, синхронно, т. е. одновременно, возбуждающихся в ответ на приходящий импульс, мышечные волокна различных моторных единиц мышцы, как правило, работают асинхронно. Объясняется это тем, что моторные единицы иннервируются различными двигательными нейронами, которые посылают импульсы с разной частотой
и разновременно. Несмотря на неодновременность начала и конца сокращения различных моторных единиц, суммарное сокращение мышцы в целом имеет в условиях нормальной деятельности слитный характер, даже в том случае, когда каждая из моторных единиц работает в медленном ритме (например, 5 сокращений в секунду).
Таким образом, при асинхронной деятельности моторных единиц, обусловленной асинхронной работой соответствующих нейронов спинного мозга, все движения нашего тела имеют плавный характер уже при малой частоте двигательной импульсации. Асинхронная деятельность моторных единиц не позволяет различать электрическую активность каждой из них при отведении потенциалов от целой мышцы: неодновременно возникающие пики потенциалов действия алгебраически суммируются на электродах, вследствие чего возникает сложная картина, по которой можно лишь косвенно судить об электрической активности отдельных мышечных волокон.
В покое моторные единицы мышц конечностей человека обнаруживают очень редкие разряды потенциалов действия. Это обусловливает тонус мышц.
При небольшом напряжении появляются разряды с частотой 5—10 в секунду. Повышение напряжения увеличивает частоту следования потенциалов действия до 20—50 в секунду. Лишь при максимальных мышечных усилиях удается зарегистрировать частоту разрядов, превышающую 50 в секунду.
Сила мышечного сокращения зависит от числа моторных единиц, вовлекаемых одновременно в реакцию и от частоты возбуждения каждой из них.
1.7. Тонус мышц
У человека тонус мышц в известных пределах может регулироваться произвольно — по желанию можно почти полностью расслабить мышцы или несколько напрячь их, не совершая, однако, при этом движения.
Следует отметить, что в осуществлении тонуса скелетных мышц особую роль играют медленные и тонические моторные единицы. Они отличаются малой скоростью процессов укорочения и расслабления, и поэтому даже редкий ритм возбуждения достаточен для длительного удержания мышечных волокон в укороченном состоянии.
В покое, вне работы, мышцы не являются полностью расслабленными, а сохраняют некоторое напряжение, называемое тонусом. Внешним выражением тонуса является определенная степень упругости мышц. Тонус скелетных мышц связан с поступлением к мышце редких нервных импульсов, возбуждающих попеременно различные мышечные волокна. Эти импульсы возникают в мотонейронах спинного мозга, активность которых в свою очередь поддерживается и регулируется импульсами, исходящими как из вышележащих центров, так и с периферии от проприорецепторов («мышечных веретен»), находящихся в самих мышцах.
Тонус скелетных мышц имеет рефлекторную природу.
1.8.Типы скелетных мышечных волокон
Выделяют два типа скелетных мышечных волокон, каждый из которых имеет свои физиологические особенности. Это медленные (тонические) и быстрые (фазические) волокна. Благодаря волокнам этих двух типов организм способен передвигаться и поддерживать позу. Быстрые волокна позволяют мышце сокращаться с высокой скоростью.
У человека все мышцы тела состоят из волокон двух типов одновременно, но обычно один из них доминирует. Это имеет физиологическое значение, поскольку тонические мышцы способны к медленному и длительному сокращению и их соответственно больше в мышцах-разгибателях, тогда как в сгибателях, предназначенных для быстрых реакций, преобладают фазические волокна.
Быстрые и медленные мышцы. Скорость сокращения мышц различна в зависимости от их функции. Так, икроножная мышца сокращается быстрее, чем камбаловидная, отвечающая за осуществление медленных реакций, а глазная мышца — еще быстрее. Как правило, в быстрых мышечных волокнах более развит сарко-плазматический ретикулум, что способствует быстрому выбросу кальция, и они менее богато васкуляризированны. Их называют «белыми» мышечными волокнами. Медленные мышцы построены из более мелких волокон. Такие мышцы часто называют «красными» из-за красноватой окраски, связанной с высоким содержанием миоглобина.
Поскольку мышцы способны развивать силу только при укорочении (т. е. тянуть, но не толкать), ясно, что для того, чтобы сместить кость, а затем вернуть ее в прежнее положение, необходимы, по
меньшей мере, две мышцы или две группы мышц. Пара мышц, действующих таким образом, называются антагонистами. Очень редко в движении участвует лишь одна пара мышц-антагонистов. Обычно каждое отдельное движение обеспечивается группами мышц, называемых синергистами.
1.9. Работа мышц
Величина сокращения (степень укорочения) мышцы при данной силе раздражения зависит как от ее морфологических свойств, так и от физиологического состояния. Длинные мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие. Умеренное растяжение мышцы увеличивает ее сократительный эффект; при сильном растяжении сокращение мышцы ослабляется. Если в результате длительной работы развивается утомление мышцы, то величина ее сокращения падает.
Для измерения силы мышцы определяют либо максимальный груз, который она в состоянии поднять, либо максимальное напряжение, которое она может развить в условиях изометрического сокращения.
Одиночное мышечное волокно способно развивать напряжение, достигающее 100—200 мг. Учитывая, что общее число мышечных волокон в теле человека равно приблизительно 15—30млн, они могли бы развить напряжение в 20—30 тонн, если бы все одновременно тянули в одну сторону.