В группе №2 ситуация сложилась по-другому. После того, как подросший выводок отсадили, родители стали малоподвижными, как будто грустили. Казалось, что они привыкли жить вместе большой группой, а тут было явно видно, что детенышей им не хватает. После выхода следующей двойни из сумки, родители ожили. Самка стала больше двигаться, самец занялся воспитанием одного из детенышей. По всей вероятности, детеныши очень привязываются к родителям, и им требуется много внимания. В этой же группе после того, как в этой группе появились детеныши, сокращение внимание со стороны матери к детенышу предыдущего выводка (самка №1) привело к появлению у нее навязчивых двигательных стереотипов и повышению нервозности.
Что касается формирования пар для размножения, то между партнерами могут развиваться совершенно разные отношения: В группе №3 самца подсадили на территорию самки. Самец не стал осматриваться или метить территорию, он сразу прошел в домик и оставался в нем на протяжении часа. Только при следующем его выходе были отмечены элементы маркировочного поведения. У этого самца наблюдалась высокая репродуктивная активность и агрессия, которую, например, вызвала самка, когда не захотела спариваться с ним в период следующего эструса. Когда этого самца подсадили к самке из группы №5 ситуация повторилась. Спаривание произошло через несколько дней после создания пары. Все шло хорошо. Но примерно за неделю до сроков выхода из сумки, детеныш был найден в домике. При создании пары №4, возможно важную роль сыграло то, что клетка, куда была отсажена молодая самки, стояла рядом с клеткой ее родной группы. Так что животные могли видеть друг друга и даже чувствовать запах. Поэтому после ссаживания никаких агрессивных контактов отмечено не было, и через несколько дней произошло спаривание. Таким образом, возможно, у сумчатых летяг есть определенные предпочтения и требования к партнеру.
У всех лактирующих самок можно выявить резкое падение активности вне домика после выхода молодняка из сумки. В течение первых дней после этого выхода, самка очень много времени проводит с детенышами в гнезде, хотя кормление происходили не чаще раза в полтора - два часа. Дело в том, что когда детеныши выходят из сумки, терморегуляция у них еще не остановлена. Поэтому оставлять выводок в домике надолго самка не может. Когда детеныши становятся способными к более совершенной терморегуляции, самка меньше посещает домик и остается там только на период кормления и чистки детенышей. Сходное поведение самок наблюдается у плацентарных животных, в частности, у обыкновенной летяги (Pteromys volans) (Лобачева, 1997).
Когда детеныши подрастают, у всех самок можно отметить увеличение продолжительности чистки. Самки тратят больше времени на эту процедуру, вовлекая в неё детенышей. Таким образом, к моменту перехода на твердые корма, детеныши уже могут воспроизвести всю последовательность чистки до и после сна.
К концу периода ношения детенышей в сумке, самки снижают двигательную активность и больше сидят. Это понятно, т.к. передвигаться им становится труднее. Матери также много сидят в то время, когда детеныши начинают самостоятельно выходить из гнезда. Взрослые животные в эти дни могут подолгу сидеть невдалеке от детенышей и следить за их перемещениями.
Строительство гнезда отмечается не у всех самок. Некоторые летяги, которые содержатся в неволе вообще не используют подстилку для гнезда. У самки из группы №1 строительство гнезда было приурочено к родам и выходу детеныша из сумки. Она же затаскивала в домик крупные ветки для тренировки навыков лазанья у своих детенышей.
Навязчивые двигательные стереотипы (НДС) появлялись у животных как правило, в моменты, которые были ясно связаны со стрессовой ситуацией. У самок групп №1 и №2 НДС проявлялся особенно сильно в первые дни наблюдений. Это было, скорее всего, связано с их боязнью наблюдателя. После того, как животные привыкли к моему присутствию, НДС пропали, но после выхода детенышей из сумки появились опять. В это время самка много времени проводила в гнезде без движения и после выхода из домика немедленно бежала на сетку и пробегала там несколько кругов. У молодой самки из группы №1 первые проявления НДС наблюдались в период спаривания. В это время агрессия по отношению к ней со стороны других взрослых особей резко повысилась и самка перестала спать со всеми в одном домике. Молодая самка из группы №1 стала проявлять НДС в момент выхода из сумки следующего выводка. После того, как её отсадили, частота НДС пошла на убыль. Самка становилась всё спокойнее.
Агрессивность лактирующих самок и практически полное ее исчезновение с окончанием молочного вскармливания, связаны с гормональными перестройками в организме самок. Многие авторы (Rosenblatt, 1980, Крученкова Гольцман, 1980) указывают на значительную роль, которую играет гормон пролактин в развитии родительского поведения самок (в том числе материнской агрессии). Надо отметить, что агрессивность самок чаще всего была направлена на человека, а не на членов группы. Уровень агрессии повысился после выхода детенышей из сумки, когда они особенно нуждались в защите.
Порядок и скорость развития поведения у всех детенышей была примерно одинакова. Поведенческие акты проявлялись в репертуаре приблизительно в одно и то же время. Однако, детеныши из группы №2 (второй выводок) поздно начали выходить из гнезда и самостоятельно есть. Возможно это было связано с тем, что самка приносила им корм в гнездо, в отличии от с других
Как только детеныши начинали выходить из гнезда самостоятельно, они всё меньше времени проводили в гнезде. В случае, когда рождалась двойня, тот детеныш, который получал больше корма и внимания, начинал осваивать клетку быстрее. И вообще был более активен.
С прозрением, детеныши начинают исследовать всё, что их окружает, а также активно идти на контакт с другими животными. По мере того, как детеныши начинают выходить из гнезда, возрастает их исследовательская активность. Но к концу периода наблюдений детеныш исследует все меньше. Обнюхивания других животных, только при встрече.
Вокализация наиболее часто встречалась у самцов и у молодых самок, к которым было больше внимания со стороны матери. Это было вызвано тем, что на их крики, в первые дни, взрослые особи почти всегда реагировали и заходили в домик.
Некоторые детеныши продолжали перемещаться на матери вплоть до последних дней наблюдений. Несколько раз самка их даже скидывала, но они настойчиво на нее залезали. Это поведение было свойственно только молодому самцу №2 и молодым самкам, которые много времени проводили с матерью.
Неконтактные игры чаще всего предшествовали играм с другими животными. Оставшись одни в домике, детеныши начинали развлекать себя, играя с окружающими их предметами (веточки, опилки) или сами с собой (случаи с погоней за собственным хвостом). Игры с другими животными поначалу наблюдались, когда они заходили в домик. После того, как детеныши начали выходить из гнезда, игровое поведение встречалось все чаще.
Почти всегда повторение движений взрослых, начиналось параллельно с игровым поведением. Возможно, что оно представляет для детенышей некий элемент игры.
Продолжительность выходов детенышей растет и влияет на частоту выходов из домика. Чем дольше выход, тем меньше частота выходов. Что понятно, так как у детенышей постепенно исчезает потребность уходить в домик, как в укрытие.
Влияние других, кроме матери взрослых на развитие поведения детенышей
Вся группа принимает активное участие в уходе за детенышами. Большой вклад в воспитание детенышей вносит самец. Он проводит с молодняком много времени, играет с ними. Лишь один из самцов, за которыми мы наблюдали, не интересовался выводком (самец №6, который входил сначала в группу №3, а затем в группу №5).
Скорее всего, у сумчатых летяг развито помощничество. В качестве помощников выступают неполовозрелые самки и самцы. Указанием служит то, что молодые животные интересуются малышами, играют с ними, пытаются носить их на себе.
Для детенышей, безусловно, важно то, как ведут себя взрослые животные. У них сильно развито обучение. Показано, что сумчатая летяга, выращенная в изоляции от других животных своего же вида с большим трудом может быть возвращена в группу. Она не понимает звуковых сигналов, и поведение у нее отличается от других особей (Jackson, 2003).
Появление матери в гнезде активирует детенышей. Она же побуждает их выходить из гнезда и перемещаться по клетке. Вне домика детеныши первое время ориентируются на других взрослых животных, и следуют за ними, осваивая новую территорию.
Таким образом, карликовые сумчатые летяги – это социальный вид с крепкими семейными связями. Поведение всех животных зависит друг от друга. У них наблюдается много игр, в которых могут участвовать несколько животных. Большое значения для всей группы играет рождение и выход из сумки детенышей. Новорожденный всецело зависит от внимания матери и остальных членов группы. Постепенно развиваясь, он все больше узнает об окружающем мире, активно обучаясь и к 50 дням, с момента выхода из сумки достигает самостоятельности, когда он может сам о себе позаботиться. Но все же детеныш остается сильно привязанным к родителям, побуждая их играть с ним и находиться поблизости.
1. Наблюдения за пятью группами карликовых сумчатых летяг, Petaurus breviceps проводились с декабря 2004 года по сентябрь 2005 года ( всего 332 часа наблюдений). Группы, состоящие из 2-6 взрослых животных и их детенышей содержались в небольших клетках в неэкспозиционной части Московского зоопарка.