Teleosts, подобно другим рыбам до них, достигли господства потому, что развили улучшенные структурные и физиологические свойства, которые изменили форму их тел и мускулатуру так, что позволили совершать более быстрые и сложные движения – важное свойство для выживания и добычи, и хищника. Среди этих столь эффективно созданных природой рыб - семейство Salmonidae, в которое входят лосось, форель, сиг, хариус и ряпуха.
Никто не знает, когда семейство лососёвых отделилось от других древних рыб teleost, но этому семейству возможно уже 100 миллионов лет.5 Это означает, что первый лосось мог плавать в тех же водах, что и динозавры в последние несколько миллионов лет их господства на земле. Самая древняя достоверная окаменелость Salmonidae - Eosalmo driftwoodensis, чьи кости были найдены в отложениях Эоцена в Британской Колумбии (Приложение C). Он напоминал современного хариуса и жил в древних озерах западной Канады приблизительно 40 - 50 миллионов лет назад. Изучение окаменелостей позволяет предположить, что доисторический диапазон распространения лососёвых на западе Северной Америки простирался от бассейна Юкона (66° северной широты) на севере до бассейна озера Чапала в Мексике (31° северной широты) на далеком юге.6
Фауна родного для рыбы северо-западного региона прошла трудный эволюционный путь. Никакая другая область Северной Америки не была так геологически активна, как эта, испытавшая несколько глобальных преобразований окружающей среды. Горы поднимались и опускались, значительно колебался уровень океана, резко менялся климат, вулканы заливали большие области региона толстым слоем горячей лавы. Щука, пресноводная полосатая зубатка, окунь, ушастый окунь не пережили геологических катаклизмов радикальных перемен климата. Но стойкий лосось выдержал всё, и его эволюционная выносливость остаётся источником надежды на будущее.
Происхождение анадромных видов
Лосось относится к анадромным породам рыб. Взрослая особь мечет икру, из икры выводятся мальки, которые от нескольких недель до нескольких лет развиваются, живя в пресной воде. Потом покатники мигрируют в солёные воды моря, где проводят от нескольких месяцев до нескольких лет перед тем, как вернуться в свою родную реку, метать икру в пресной воде и повторить цикл заново. Около века ученые спорят, где возник лосось - в пресной или солёной воде. Последние данные склоняют чашу весов в этом споре в сторону его пресноводного происхождения.7 Палеонтологи нашли окаменелости древней форели, кости примитивных лососёвых типа хариуса и сига только в пресноводных отложениях. Поскольку вымершие представители семейства и старейшие из существующих Salmonidae проживали и проживают исключительно в пресной воде, мы можем заключить, по крайней мере, экспериментально, что жить в реках и озерах лососи начали раньше, чем в океане.8
Какие преимущества получал лосось, мигрируя из пресной воды в морскую и обратно? Какими бы они ни были, они должно были перевешивать тяжелые физиологические затраты, ведь переход из пресной воды в солёную - серьёзный стресс для рыбы, требующий серьёзной перестройки организма. Перед выходом в море живущие в реке молодые лососи превращаются в смолтов (мальков-покатников). Происходит трансформация, которая включает физиологическую и поведенческую адаптацию к обитанию в солёной воде. Например, когда молодой лосось становится смолтом, у него в организме увеличивается содержание пурина и гуанина.9 В результате естественный окрас молодого лосося, который хорошо подходит для маскировки в реке, уступает место однородному серебру на его боках и окраске брюшка, лучше подходящей для жизни в море. Концентрация кислорода в морской воде ниже, и смолт лосося должен начать вырабатывать другой, более эффективный гемоглобин, чтобы справиться с уменьшением кислорода.10 Кроме того, солевые насосы в жаберных мембранах должны начать работать в обратном направлении. В пресной воде эти насосы предотвращают растворение плазмы, а в солёной воде они должны предотвратить концентрацию соли в плазме выше нормального уровня.11 Вдобавок к физиологической трансформации, лосось должен радикально изменить своё поведение. Жизнь под нависающим берегом в маленьком ручье весьма отличается от жизни в открытых океанских просторах, изобилующих хищниками.
Существует два типа пересечения границы пресных и солёных вод. Рыбы анадромных видов, типа лосося, рождаются в пресной воде, а затем мигрируют к морю, чтобы кормиться и созревать. Катадромные рыбы, например, угорь, в море рождаются, и мигрируют для роста и созревания в пресные воды. Рыбы анадромных видов обитают чаще в северных широтах, в то время как катадромные - в тропиках. В середине 1980-ых биолог Март Гросс и его коллеги изучали эти два типа и обнаружили важный ключ к разгадке анадромии. Ключом, как оказалось, было питание. В северных широтах океаны более биологически продуктивны, чем смежные пресные воды, а в южных широтах ситуация противоположная. Очевидно, тихоокеанский лосось оставил пресную воду для роста на более благоприятных океанских пастбищах северных широт.12
Эта гипотеза имеет смысл в масштабе времени эволюции, ведь океан у побережья Северо-Запада не всегда был так холоден и продуктивен, как сегодня. До эпохи Олигоцена, приблизительно 40 миллионов лет назад, океаны были теплее на 10°C (около 18°F) и потому вероятно менее продуктивны. Позднее, около 25 миллионов лет назад, они начали охлаждаться, достигнув своего нынешнего температурного режима приблизительно 8 миллионов лет назад.13 По мере того, как моря и океаны охлаждались, их продуктивность увеличивалась. Согласно существующей теории, тихоокеанский лосось развил анадромию, чтобы воспользоваться этим богатством.
Лосось в океанах рос быстро. Благодаря большему размеру в зрелости повышалась вероятность их выживания в реках Северо-Запада. Происходило это, по крайней мере, по трем важным причинам. Лосось анадромного вида мог производить больше потомства, потому что крупные самки несли больше икры к местам нереста. Кроме того, большая, сильная рыба с большей вероятностью могла проложить себе путь через водопады и сильные течения, расширяя диапазон распространения лосося по всей сети рек Северо-Запада. Наконец, обладая большей массой, лосось мог рыть более глубокие лунки, обеспечивая лучшую защиту отложенной икре.
Анадромия принесла пользу и рекам Северо-Запада. Нерестовый ход лососей на просторах Северо-Запада на самом деле становится перемещением питательных веществ из моря вверх по течению, к истокам рек. Эти питательные вещества повышали продуктивность менее производительных речных экосистем, улучшая условия выживания юных лососей.14
Если лосось возник в пресной воде, то «крючконосый» вероятно начал развивать анадромию в период позднего Олигоцена, когда океаны начали охлаждаться (Приложение C). Сегодняшние окаменелости могут доказать только то, что лососёвые, подобные существующим сейчас разновидностям анадромных видов, жили в реках тихоокеанского побережья по крайней мере 10 миллионов лет назад. Подтверждение более древнего происхождения анадромии должно подождать, пока не будут найдены окаменелости в отложениях эпохи Олигоцена на участках, закрытых морем.15
Биологи полагают, что предки современного лосося были обитателями озёр, потому что окаменелости самых ранних лососёвых обычно находят в мелкогравийных отложениях, связанных с озерами или медленными реками низкого градиента. Согласно этой гипотезе, ранние Salmonidae колонизировали внутренние системы озёр, где они жили в изоляции и развили богатое разнообразие видов.16 В отложениях позднего Миоцена (приблизительно от 10 до 15 миллионов лет назад), окаменелости лососёвых попадаются и в грубом гравии. Это позволяет предположить, что древняя рыба расширила диапазон своей среды обитания на быстрые реки.17 По окаменелостям установлено, что Oncorhynchus, род, включающий тихоокеанского лосося, появился, вероятно, в это время.
Наиболее примечательным из населявших в тот период реки лососей был ныне вымерший саблезубый лосось (Smilodonichthys rastrosus).18 Эта огромная рыба шести футов длиной имела пару огромных, изогнутых от рождения зубов, но, несмотря на её свирепый вид, питалась прежде всего планктоном, во многом подобно более мелкой современной нерке. Окаменелости саблезубого лосося были найдены в грубом гравии, и указывали, что он проводил часть жизни в реках центрального Орегона и побережья Калифорнии. Его кости были найдены вместе с окаменелостями другого Oncorhynchus, напоминающего современного кижуча. Поскольку питание планктоном предполагает в качестве среды обитания озеро или океан, S. rastrosus вероятно использовал реки только для нереста. Судя по местоположению окаменелостей, найденных в центральном Орегоне, саблезубый лосось, вероятно, нерестился в водоразделе реки Колумбия.19
Когда кости первого из лососёвых, Eosalmo, 40 - 50 миллионов лет назад легли в отложения озера в Британской Колумбии, прибрежные горы Калифорнии, Орегона и Вашингтона лежали ниже уровня Tихого океана, волны которого омывали берега континента близ границы нынешнего штата Айдахо. Гряда вулканических островов прорезала морскую гладь далеко от берега между будущими штатами Орегон и Калифорния. Эти острова позднее поднялись и стали частью гор Кламат. Северные Калифорнийские и прибрежные горы Орегона начали принимать свою современную форму приблизительно 12 миллионов лет назад.20
Любой, кому довелось проехать по шоссе № 101 на западном побережье, воспринимал прибрежный горный пейзаж как нечто незыблемое. Но за свою геологическую историю прибрежные области претерпели перемещения не менее захватывающие, чем миграции лосося. Пятнадцать миллионов лет назад береговая область Орегона, которая охватывала западный край Каскадных гор, была развернута на 32° на север от своего нынешнего местоположения. В то время, как прибрежные горы вращались и вздымались, реки, сохраняя темп в нижнем течении, пробивали себе путь через поднимающуюся сушу. К началу Плиоцена, от 2 до 5 миллионов лет назад, бассейны рек побережья уменьшились до современных размеров. На развитие рек Северо-Запада в этот период также повлияло формирование Каскадных гор. Разбег с высоты поднявшихся пиков позволил нескольким большим рекам - Фрейзеру, Колумбии, Умпква, Сиусло, Рогу, Кламату, Сакраменто, и Чехалису - пробить себе путь через растущие горы достаточно быстро, чтобы сохраниться на карте региона.21