«Эволюция числа ядрышкообразующих районов хромосом у животных» (стр. 4 из 5)

6) у приматов – от 1 до 8 (9) п.х. с ЯОР, рассматриваемая тенденция прослеживается у высших приматов, у орангутана и шимпанзе число ЯОР больше, чем у человека;

7) у кролика 3 п.х. с ЯОР;

8) у собаки – от 4 до 8 п.х. с ЯОР, с чем связан такой разброс непонятно;

5. у беспозвоночных обычно одна п.х. с ЯОР (встречается у 70%), но их число порой доходит до пяти (Euglossa, у которой самый большой генотип).

Итак, мы рассмотрели зависимость числа ЯОР от числа хромосом в диплоидном наборе в разных таксономических группах. Почти с уверенностью можно сказать, что строгой корреляции между числом ЯОР и хромосом не наблюдается, а редкое её выполнение у некоторых групп организмов скорее связано со случайными факторами.

Теперь решим задачи, поставленные во втором пункте раздела «Цели и задачи»: сравним изменение ЯОР в эволюционном ряду организмов. На рис. 3 представлена схема, где показано среднее число ЯОР в крупных таксонах. Если смотреть в общих чертах, то при осложнении организации животных наблюдается увеличение числа ЯОР. Так, например, у млекопитающих их число заметно больше, чем нижестоящих групп в эволюционной лестнице, а у высокоорганизованных приматов их среднее число равно 5,4. Такое увеличение ЯОР возможно связано с резким увеличением метаболических процессов в клетках млекопитающих, в том числе синтезов белков на рибосомах, связанное также с переходом данной группы к теплокровности. Различия в отделах млекопитающих по числу ЯОР может быть результатом широкого распространения этих животных, различия их ареалов и форм обитания, активности их жизни, длительности беременности, частоты размножения, размеров тела, численности потомства. Так у крупных Копытных животных и приматов – самое большое среднее число ЯОР. В тоже время у не менее крупных представителей отряда Китообразных их среднее число равно 2,0. Те же животные имеют самых длинных период беременности, хотя у лошади этот период равен 11 месяцев, а число ЯОР тем не менее равно 3. У хищных животных, ведущих активных образ жизни и также, в общем, являющимися крупными животными, число ЯОР велико, а у неактивных насекомоядных и рукокрылых – крайне мало. У активно размножающихся животных (грызуны, кролики) число ЯОР занимает промежуточное значение, а у редко размножающихся – крайние. Грызуны и кролики ещё являются и мелкими животными, также как рукокрылые и насекомоядные. При этом значение 6,0 числа ЯОР у хищных не следует воспринимать всерьёз, так как оно получено как среднее арифметическое двух несовпадающих данных по числу ЯОР у одного организма – собаки, но известно, что, например, у кошки число ЯОР равно 2, так что средним числом ЯОР у хищных является что-то между числом ЯОР у приматов и грызунов. Промежуточное положение хищных по числу ЯОР подтверждает таблица № 2.

Таблица №2. Сравнение жизненных параметров и числа ЯО у отделов млекопитающих.

Отдел	Б	Р	А	ИР	ПЖ	ЯО
Насекомоядные	↓	↓	↓	↑	↓	1,0
Сумчатые	↓	↑↓	↓	↑↓	↓	1,2
Рукокрылые	↓	↓	↓	↓	↑	1,5
Грызуны	↓	↓	↑	↑	↓	2,7
Зайцеобразные	↓	↓	↑	↑	↓	3,0
Хищные	↑↓	↑↓	↑	↑↓	↑	6?
Китообразные	↑	↑	↓	↓	↑	2,0
Копытные	↑	↑	↓	↓	↑	3,8
Приматы	↑	↑	↓	↓	↑	5,4

Здесь Б – продолжительность беременности, Р – размер животного, А – активность и подвижность, ИР – интенсивность размножения, ПЖ – продолжительность жизни, ЯО – среднее число пар хромосом с ядрышковым организатором.

Сопоставляя табличные данные можно выделить три группы организмов:

1. с высокой интенсивностью размножения и активностью: грызуны, зайцеобразные.

2. с продолжительным периодом беременности и с крупными размерами: копытные, приматы, китообразные, а также хищные – переходная форма между 1. и 2.

3. все остальные, с малыми активностью, относительно коротким периодом беременности и небольшими размерами.

При этом, как видно из таблицы, у животных 3-ей группы число ЯОР колеблется от 1 до 1,5, то есть мало; у животных 1-ой группы оно стремится к 2,5-3; у животных 2.-группы оно больше 3,8. Исключение составляют китообразные, у которых два ЯОР, но, например, у свиньи, кошки, некоторых приматов их тоже два, что только подтверждает правило о том, что сравнение средних значений порой приводит к неполному рассмотрению и пониманию картины. И, тем не менее, это дало вполне наглядный результат без применения каких-либо сложных математических формул. Как результат, мы получили не строгую, но наглядную и ясную модель, где ряд параметров организма приводится в соответствие с числом ЯОР. Конечно, можно было бы рассмотреть ещё некоторые параметры, но это бы только усложнило восприятие информации. Здесь мы не станем вдаваться в подробности насчёт изменения числа ЯОР у более низших позвоночных, так как эта тема очень сложна, а информационная база недостаточна, чтобы делать какие-либо выводы. Возможно, тут играют роль те же параметры, но несколько изменённые (например, вместо периода беременности – период созревания яйца), что и у млекопитающих.

Рис. 3 Схематичное изображение таксономических групп и среднего значения числа ЯОР в каждой группе.

Теперь перейдём к разбору отдела Грызуны с наиболее вариабельным числом ЯОР. С чем же связана такая изменчивость? В первую очередь стоит покритиковать методы выявления ЯОР: даже вроде бы аккуратный FISH-метод может дать у разных исследователей разные результаты. Во-первых, у методов существует ряд модификаций, что может быть причиной расхождений между данными, полученными разными авторами. Особенно много модификаций у метода серебрения, что делает этот и без того неточный метод (о неточности см. во введении) ещё и очень вариабельным, что в полной мере проявляется при анализе числа ЯОР у Грызунов. Очень сложно сравнивать такие данные, но вероятно в этом виновны не только методы. Число ЯОР изменяется от 0 до 11 (см. таблицы № 3 и № 4). При этом стоит учесть, что в статьях иногда описывают все хромосомы, на которых ЯОР выявляется в серии опытов, а разные опыты могут показать ЯОР на разных хромосомах, а среднее число ЯОР указать забывают. Так, 11 хромосом у мыши – результат такой забывчивости (конечно, их не 11, а значительно меньше). Во-вторых, Ag-метод пользуется несравненно большим спросом из-за своей простоты, быстроты и дешевизны, и мы должны довольствоваться большей частью сомнительными результатами. В-третьих, действительно, в разных клетках одного организма может выявляться разное число ЯОР, но и данный феномен скорее есть методическая ошибка (все клетки организма тотипотентны и содержат всю полноту генетической информации, в том числе всю рДНК). Наиболее стабильны данные по числу ЯОР у крысы Rattus norvegicus – все сходятся во мнении, что у неё 3 п.х. с ЯОР. Также 3 п.х. с ЯОР имеют виды рода Mus (кроме Mus musculus, об этом позже) и кактусовый хомячок (FISH), полёвки имеют 1 п.х. с ЯОР, сони и лемминги – 2 п.х. с ЯОР. Расхождения в числе ЯОР обнаружены у двух видов хомячков - сирийского и китайского. При выявлении ЯОР у китайского хомячка были использованы оба метода: Ag-метод показал активные ЯОР на № 4 и 5 хромосом, тогда как FISH-метод в двух других случаях, кроме 4 и 5, показал также ЯОР на хромосомах 6 и X. У сирийского хомячка в одном случае Ag-методом было выявлено 5 п.х. с ЯОР, а в другом – тоже 5 п.х. с ЯОР: № 6, 9, 16, 17, 19, но в этом случае иногда ЯОР выявлялись и на 2, 10 и 13 хромосомах. Результаты по грызунам ещё раз подтверждают, что число ЯОР не зависит от числа хромосом в диплоидном наборе: у Microtus agrestis (2n = 50) вообще не найдено ЯОР, тогда как у Akodon arviculoides (2n = 14) они обнаружены на 4 п.х.

Таблица №3. Число ЯОР у грызунов (Rodentia).

№	Название организма	Метод	число ЯОР (№ЯО-хромосомы)	число хром.	№статьи
						1	Mus spretus	3 (№4,13,19)	56
2	Rattus norvegicus (крыса)	Ag-окр.	3 (№3,11,12)	2n = 42	66,70
3	Rattus norvegicus (крыса)	Ag-окр.	3	2n = 42	67,68,69
4	Chinese hamster (Cricetulus griseus)	Ag-окр.	2 (№4,5)	2n = 22	5
5	Eliomys quercinus (садовая соня)	Ag-окр.	2	6
6	Akodon arviculoides	Ag-окр.	4 (№3,4,5,X)	2n = 14	8
7	Chinese hamster (Cricetulus griseus)	FISH	4 (№4,5,6,X)	2n = 22	13
8	Syrian hamster (Mesocricetus auratus)	Ag-окр.	5	2n = 44	12
9	Phodopus sungarus (джунгарский хомячок)	Ag-окр.	4	2n = 28	12
10	Myopus schisticolor (лемминг)	Ag и FISH	2 (№5,12)	15
11	Microtus rossiaemeridionalis (полёвка восточноевропейская)	Ag-окр.	1 (№16)	16
12	Microtus transcaspicus (полёвка)	Ag-окр.	1 (№11)	16
13	Mus platythrix	3 (№5,8,12)	2n = 26	57
14	Syrian hamster (Mesocricetus auratus)	Ag-окр.	5-8 (№6,9,16,17,19 (2 10 13))	2n = 44	80
15	Trichomys apereoides	Ag-окр.	1 (№1)	2n = 30	85
16	Cricetulus migratorius (армянский хомячок)	Ag-окр.	4 (№2,4,6,7,8)	39
17	Microtus agrestis (тёмная полёвка)	FISH	0	2n = 50	3
18	Peromyscus eremicus (cactus mouse)	FISH	3 (№8,9,10)	2n = 48	3
19	Chinese hamster (Cricetulus griseus)	FISH	4 (№4,5,6,X)	2n = 22	3
20	Apodemus (wood mice)	1- 2	86

Теперь отдельно изучим поведение числа ЯОР у мыши Mus musculus, где их число колеблется от 3 до 11 (таблица № 4). Как правило, при определении числа ЯОР используют метод серебрения, что привносит дополнительные трудности в оценку их числа. Но только ли в этом причина? Возможно, такие несоответствия – это свойство самих рибосомных генов, которые относятся к умеренно повторяющимся генам и подвержены генетической рекомбинации. Однако это может быть связано с высокой плодовитостью мышей и другими характерными для грызунов признаками.