Археоптерикс считается переходной формой, поскольку имеет перья, зубы, пальцы на крыле. Но такие же атрибуты имеются у страуса или гоацина, живущих ныне, и их не относят к переходным формам. Напрашивается вывод, что если бы Archaeopteryx lithographic не вымер, о нем больше бы знали и относили, как и страуса, к птицам. Такая точка зрения усилилась после обнаружения окаменелостей настоящих птиц, относящихся к тому же геологическому периоду. Таким образом, получается, что переходные формы (Archaeopteryx lithographic) и настоящие птицы жили одновременно.
Но если между различными позвоночными (рыбы, пресмыкающиеся, птицы) есть хоть какие-то, хотя бы сомнительные переходные формы, то переход от беспозвоночных к позвоночным не располагает и этим. Вообще не существует убедительных примеров переходных форм в царстве растений.
Тем не менее, постепенно дарвинизм набирал силу, что позволяло ему не особенно прислушиваться к мнению авторитетных оппонентов. Так активно в штыки были встречены знаменитые работы Луи Пастера (1822-1895), демонстрирующие отсутствие следов самозарождения в неживой природе. Во времена Пастера процветала теория зачатков: до его работ серьезно полагали о самозарождении червей в мясе, самопроизвольной ферментации вина и т.д.
Пастер опубликовал свою работу о ферментации вина в 1862 г., через два года после публикации «Происхождения видов», что нанесло серьезный удар по дарвинизму.
Еще труднее было совместить дарвиновскую эволюцию и генетику. Чешский монах Г. Мендель (-1884) в своих знаменитых экспериментах по скрещиванию гороха установил законы наследственности. Поскольку объяснить Дарвиновскую эволюцию с позиций генетики затруднительно, работы Менделя (подчеркнем, что имя Менделя носит не теория, а закон) поначалу попросту не замечали.
Работа Менделя опубликована в 1865 г. в журнале, который поступал в 120 крупнейших библиотек Европы, упомянута в IX издании Британской энциклопедии (1892 г.), но вплоть до 1900 г. она игнорировалась. Причина ясна - генетика Менделя бросала вызов теории Дарвина.
К началу ХХ века многим стало ясно, что теория Дарвина несовершенна, поскольку по-прежнему оставалась неподтвержденной в летописи окаменелостей. Многочисленные сторонники дарвинизма стали подправлять и улучшать теорию Дарвина, и с тех пор она сама беспрерывно эволюционирует.
2.4. Синтетическая теория эволюции.
Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера (1918—1930), Дж. Б. С. Холдейна-младшего (1924), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.
Статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути, стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.
Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.
Сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.
Хотя, несомненно, современная теория эволюции является развитием основных идей Дарвина, но в процессе их развития выявлены многие неизвестные во времена Дарвина факторы, механизмы и закономерности эволюционного процесса и сформировались новые представления, значительно отличающиеся от классической теории Дарвина:
- в ней ясно выделяется элементарная структура, с которой начинается эволюция. В настоящее время такой элементарной структурой принято считать популяцию, а не отдельную особь или вид, который включает в себя несколько популяций;
- в качестве элементарного проявления процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;
- она более аргументировано и обоснованно истолковывает факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них факторы основные и неосновные.
- четко разграничивает микроэволюцию и макроэволюцию (впервые эти термины были введены в 1927 г. Ю.А. Филипченко, а дальнейшее уточнение и развитие получили в трудах выдающегося биолога-генетика Н.В. Тимофеева-Ресовского).
К основным факторам процесса эволюции Дарвин и последующие теоретики относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных, неосновных факторов, которые, тем не менее оказывают свое влияние на эволюционный процесс. Кроме того, сами основные факторы теперь понимаются по-новому и поэтому к ведущим факторам относят сейчас мутационные процессы, популяционные волны численности и изоляцию.
Синтетическая теория эволюции не вызывает сомнений у большинства биологов: считается, что эволюция в целом удовлетворительно объясняется этой теорией. Фактически, эта теория представляет идеологию современной биологии. Тем не менее, за последние два десятилетия значительно возросло число отечественных и зарубежных публикаций, в которых отмечается, что синтетическая теория не адекватна современным знаниям о ходе эволюционного процесса. Соответственно, делаются попытки преодолеть несогласие теории и фактов.
В качестве одного из наиболее часто критикуемых общих положений синтетической теории эволюции можно привести ее подход к объяснению вторичного сходства, то есть одинаковых морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в разных линиях эволюции организмов.
По неодарвинизму, все признаки живых существ полностью определяются составом генотипа и характером отбора. Поэтому параллелизм (вторичное сходство родственных существ) объясняется тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Вместе с тем, хорошо известно, что черты сходства, развивающиеся в достаточно удаленных линиях, часто бывают неадаптивны и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием. Независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация — случайные процессы.
В ответ на такую критику сторонники синтетической теории могут возразить, что представления С. С. Четверикова и Р. Фишера о полной случайности мутаций в настоящее время значительно пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации генома. Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут возникать чаще, другие — реже. Кроме того, набор нуклеотидов весьма ограничен. Следовательно, существует вероятность независимого (и притом вполне случайного, беспричинного) появления одинаковых мутаций. Эти и другие факторы обуславливают значительную вторичную повторяемость в структуре ДНК и могут объяснять происхождение неадаптивного сходства с позиций неодарвинизма как случайного выбора из ограниченного числа возможностей.
Другой пример — критика СТЭ сторонниками мутационной эволюции — связан с концепцией пунктуализма или «прерывистого равновесия». Авторы пунктуализма противопоставляют свой взгляд градуализму — представлению Дарвина о постепенной эволюции путем мелких изменений — и считают прерывистое равновесие достаточным поводом для отрицания всей синтетической теории. Столь радикальный подход вызвал дискуссию вокруг концепции прерывистого равновесия, длящуюся уже 30 лет. Большинство авторов сходится на том, что между понятиями «постепенная» и «прерывистая» имеется лишь количественная разница: длительный процесс предстает мгновенным событием, будучи изображен на сжатой временной шкале. Поэтому пунктуализм и градуализм следует рассматривать как дополнительные понятия. Кроме того, сторонники синтетической теории справедливо отмечают, что прерывистое равновесие не создает для них дополнительных трудностей: длительный стазис можно объяснять действием стабилизирующего отбора, а быстрое изменение — теорией смещающегося
равновесия С. Райта для малых популяций.
3. Недарвиновские концепции эволюции.
Теории, основанные на общих (системных) или специфических биологических законах, управляющих изменениями форм живого независимо от естественного отбора. Примером может служить теория номогенеза (закономерной эволюции), предложенная в начале ХХ века Л.С. Бергом. Роль случайности (в том числе случайных наследуемых изменений типа мутаций) в эволюционном процессе Берг не признавал, а естественный отбор считал консервативной силой, охраняющей уже сложившиеся формы жизни от появления случайных «монстров». Эволюция предопределена и совершается крупными скачками на основе неизвестных внутренних сил, а факторы внешней среды играют второстепенную роль. В более близкие нам годы разработано несколько вариантов «неономогенеза», в которых на место «неизвестных внутренних сил» ставились конкретные законы и факторы. Такова, например, концепция эволюции на базе общей теории систем Ю.А. Урманцева. Постулируется семь и только семь способов преобразования любой системы, будь то молекула гексозы или венчик цветка. Простор эволюционных событий ограничивается тем, что биологическая эволюция также «обязана» придерживаться этих способов. С.В. Мейен указывал на законы структурных композиций, определяющие взаимопереходы, например, форм листовой пластинки в процессе эволюции. Стоящие на позициях неодарвинизма А.В. Яблоков и А.Г. Юсуфов (1989) тем не менее признают наличие «эволюционных запретов», распространяющихся отнюдь не только на живую природу. Они указывают, например, на возможность существования всего 231 форм кристаллической решётки.