Сердечно-сосудистая система животных (стр. 3 из 4)

Средняя оболочка построена преимущественно из гладкой мышечной ткани, пучки клеток которой идут по спирали, однако при изменении положения артериальной стенки (растяжении) расположение мышечных клеток может изменяться. Сокращение мышечной ткани средней оболочки имеет значение в регулировании притока крови к органам и тканям в соответствии с их потребностями и поддержании кровяного давления. Между пучками клеток мышечной ткани расположена сеть эластических волокон, которые вместе с эластическими волокнами подэндотелиального слоя и наружной оболочки формируют единый эластический каркас, придающий стенке упругость при ее сдавливании. На границе с наружной оболочкой в крупных артериях мышечного типа имеется наружная эластическая мембрана, состоящая из плотного сплетения продольно ориентированных эластических волокон. В более мелких артериях эта мембрана не выражена.

Наружная оболочка состоит из соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна и сети эластических волокон вытянуты в продольном направлении. Между волокнами располагаются клетки, преимущественно фиброциты. В наружной оболочке находятся нервные волокна и мелкие кровеносные сосуды, питающие наружные слои стенки артерии.

Рис. 202. Схема строения стенки артерии (А) и вены (Б) мышечного типа:

1 — внутренняя оболочка; 2 — средняя оболочка; 3 — наружная оболочка; а — эндотелий; б — внутренняя эластическая мембрана; в — ядра клеток гладкой мышечной ткани в средней оболочке; г — ядра клеток соединительной ткани адвентиции; д — сосуды сосудов.

Артерии мышечно-эластического типа по строению стенки занимают промежуточное положение между артериями эластического и мышечного типа. В средней оболочке в равном количестве развиты спирально ориентированная гладкая мышечная ткань, эластические пластины и сеть эластических волокон.

Сосуды микроциркуляторного русла. На месте перехода артериального русла в венозное в органах и тканях сформирована густая сеть мелких прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов. Этот комплекс мелких сосудов, обеспечивающий кровенаполнение органов, транссосудистый обмен и тканевый гомеостаз, объединяют термином микроциркуляторное русло. В его состав входят различные артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы (рис. 203).

Рис. 203. Схема сосудов микроциркуляторного русла:

1 — артериола; 2 — венула; 3 — капиллярная сеть; 4 — артериоло-венулярный анастомоз

Артериолы. По мере уменьшения диаметра в артериях мышечного типа истончаются все оболочки и они переходят в артериолы — сосуды диаметром менее 100 мкм. Внутренняя оболочка их состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, и отдельных клеток подэндотелиального слоя. В некоторых артериолах может быть очень тонкая внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке сохраняется один ряд спирально расположенных клеток гладкой мышечной ткани. В стенке конечных артериол, от которых ответвляются капилляры, гладкомышечные клетки не образуют сплошного ряда, а расположены разрозненно. Это прекапиллярные артериолы. Однако в месте ответвления от артериолы капилляр окружен значительным количеством гладкомышечных клеток, которые образуют своеобразный прекапиллярный сфинктер. Вследствие изменения тонуса таких сфинктеров регулируется кровоток в капиллярах соответствующего участка ткани или органа. Между мышечными клетками имеются эластические волокна. Наружная оболочка содержит отдельные адвентициальные клетки и коллагеновые волокна.

Капилляры — важнейшие элементы микроциркуляторного русла, в которых осуществляется обмен газами и различными веществами между кровью и окружающими тканями. В большинстве органов между артериолами и венулами образуются ветвящиеся капиллярные сети, расположенные в рыхлой соединительной ткани. Плотность капиллярной сети в разных органах может быть различной. Чем интенсивнее обмен веществ в органе, тем гуще сеть его капилляров. Наиболее развита сеть капилляров в сером веществе органов нервной системы, в органах внутренней секреции, миокарде сердца, вокруг легочных альвеол. В скелетных мышцах, сухожилиях, нервных стволах капиллярные сети ориентированы продольно.

Капиллярная сеть постоянно находится в состоянии перестройки. В органах и тканях значительное количество капилляров не функционирует. В их сильно уменьшенной полости циркулирует только плазма крови (плазменные капилляры). Количество открытых капилляров увеличивается при интенсификации работы органа.

Капиллярные сети встречаются и между одноименными сосудами, например венозные капиллярные сети в дольках печени, аденогипофизе, артериальные — в почечных клубочках. Кроме образования разветвленных сетей, капилляры могут иметь форму капиллярной петли (в сосочковом слое дермы) или формировать клубочки (сосудистые клубочки почек).

Капилляры — наиболее узкие сосудистые трубочки. Их калибр в среднем соответствует диаметру эритроцита (7—8 мкм), однако в зависимости от функционального состояния и органной специализации диаметр капилляров может быть различным Узкие капилляры (диаметром 4 – 5 мкм) в миокарде. Особые синусоидные капилляры с широким просветом (30 мкм и более) в дольках печени, селезенке, красном костном мозге, органах внутренней секреции.

Стенка кровеносных капилляров состоит из нескольких структурных элементов. Внутреннюю выстилку формирует слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, в последней содержатся клетки — перициты. Вокруг базальной мембраны располагаются адвентициальные клетки и ретикулярные волокна (рис. 204).

Рис. 204. Схема ультраструктурной организации стенки кровеносного капилляра с непрерывной эндотелиальной выстилкой:

1 — эндотелиоцит: 2 — базальная мембрана; 3 — перицит; 4 — пиноцитозные микропузырьки; 5 — зона контакта между эндотелиальными клетками (рис. Козлова).

Плоские эндотелиальные клетки вытянуты по длине капилляра и имеют очень тонкие (менее 0,1 мкм) периферические безъядерные участки. Поэтому при световой микроскопии поперечного среза сосуда различима только область расположения ядра толщиной 3—5 мкм. Ядра эндотелиоцитов чаще овальной формы, содержат конденсированный хроматин, сосредоточенный около ядерной оболочки, которая, как правило, имеет неровные контуры. В цитоплазме основная масса органелл расположена в околоядерной области. Внутренняя поверхность эндотелиальных клеток неровная, плазмолемма образует различные по форме а высоте микроворсинки, выступы и клапанообразные структуры. Последние особенно характерны для венозного отдела капилляров. Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиоцитов располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки, свидетельствующие об интенсивном поглощении и переносе веществ через цитоплазму этих клеток. Эндотелиальные клетки благодаря способности быстро набухать и затем, отдавая жидкость, уменьшаться по высоте могут изменять величину просвета капилляра, что, в свою очередь, влияет на прохождение через него форменных элементов крови. Кроме того, при электронной микроскопии в цитоплазме выявлены микрофиламенты, обусловливающие сократительные свойства эндотелиоцитов.

Базальная мембрана, расположенная под эндотелием, выявляется при электронной микроскопии и представляет пластинку толщиной 30—35 нм, состоящую из сети тонких фибрилл, содержащих коллаген IV типа и аморфного компонента. В последнем наряду с белками содержится гиалуроновая кислота, полимеризованное или деполимеризованное состояние которой обусловливает избирательную проницаемость капилляров. Базальная мембрана обеспечивает также эластичность и прочность капилляров. В расщеплениях базальной мембраны встречаются особые отросчатые клетки — перициты. Они своими отростками охватывают капилляр и, проникая через базальную мембрану, формируют контакты с эндотелиоцитами.

В соответствии с особенностями строения эндотелиальной выстилки и базальной мембраны различают три типа капилляров. Большинство капилляров в органах и тканях принадлежит к первому типу (капилляры общего типа). Они характеризуются наличием непрерывных эндотелиальной выстилки и базальной мембраны. В этом сплошном слое плазмолеммы соседних эндотелиальных клеток максимально сближены и образуют соединения по типу плотного контакта, который непроницаем для макромолекул. Встречаются и другие виды контактов, когда края соседних клеток налегают друг на друга наподобие черепицы или соединяются зубчатыми поверхностями. По длине капилляров выделяют более узкую (5 - 7 мкм) проксимальную (артериолярную) и более широкую (8 - 10 мкм) дистальную (венулярную) части. В полости проксимальной части гидростатическое давление больше коллоидно-осмотического, создаваемого находящимися в крови белками. В результате жидкость фильтруется за стенку. В дистальной части гидростатическое давление становится меньше коллоидно-осмотического, что обусловливает переход воды и растворенных в ней веществ из окружающей тканевой жидкости в кровь. Однако выходной поток жидкости больше входного, и избыточная жидкость в качестве составной части тканевой жидкости соединительной ткани поступает в лимфатическую систему.