Эволюционная теория пола была предложена В. Геодакяном в 1965 г. Теория объясняет с единых позиций многие явления, связанные с полом: половой диморфизм в норме и патологии соотношение полов, дифференциальную смертность и норму реакции полов,[5] роль половых хромосом,[6] и половых гормонов, асимметрию мозга[7] и рук, реципрокные эффекты, и психологические и социальные различия между полами.[9]
Теория основана на принципе сопряженных подсистем, которые эволюционируют асинхронно. Мужской пол является оперативной подсистемой популяции, женский пол — консервативной подсистемой. Новая информация от среды попадает сначала к мужскому полу и только после многих поколений передается женскому, поэтому эволюция мужского пола предшествует эволюции женского. Этот сдвиг во времени (две фазы эволюции признака) создает две формы признака (мужскую и женскую) — половой диморфизм в популяции. Эволюционная «дистанция» между подсистемами необходима для поиска и проверки новаций.
Интерпретация полового диморфизма как филогенетической «дистанции» между полами, как эволюционные «новости», которые уже попали в мужскую подсистему, но ещё не переданы женской, применимо для всех признаков растений, животных и человека по которым наблюдается половой диморфизм. Только в случае видовых признаков закономерность проявляется в области патологии, популяционных — в норме, а по половым признакам — в виде «отцовского эффекта».
Теория связывает основные характеристики раздельнополой популяции: соотношение полов, дисперсию полов и половой диморфизм, с условиями среды и эволюционной пластичностью популяции. В оптимальных, стабильных условиях среды эти характеристики минимальны, то есть падает рождаемость (одновременно и смертность) мальчиков, сокращается их разнообразие и разница между мужским и женским полом. Все это снижает эволюционную пластичность популяции. В экстремальных условиях, когда для быстрой адаптации требуется высокая эволюционная пластичность, идут обратные процессы: растут одновременно рождаемость и смертность (то есть «оборачиваемость») мужского пола, его разнообразие, четче становится половой диморфизм.
Пол — это совокупность взаимно контрастирующих генеративных и связанных с ними признаков особей одного вида1. Принадлежность к тому или другому полу у всех животных и, естественно, у человека определяется несколькими факторами. Процесс формирования пола занимает длительное время. Принципиальным следствием длительности формирования пола являются глубокие различия между мужскими и женскими организмами, которые невозможно изменить декларативно или путем пластической операции. Рассмотрим этапы формирования пола.
Этапы формирования пола:
1. хромосомный,
2. гонадный,
3. соматический,
4. нейронный,
5. социальный.
Пол живого организма определяется во время оплодотворения.
Следует подчеркнуть, что различия между мужскими и женскими особями определяются не собственно Y-хромосомой, т. е. не исключительно теми генами, которые содержатся в Y-хромосоме.
Первичные гонады (половые железы) не дифференцированы по полу. Под влиянием специального белка (фактора регрессии Мюллеровых протоков), характерного только для клеток с генотипом ХY, происходит превращение зачаточных гонад в семенники. В отсутствие этого фактора первичные гонады превращаются в яичники. Эта дифференцировка заканчивается ко 2-му месяцу внутриутробного развития, после чего специальные клетки семенников (клетки Лейдига) начинают синтезировать и секретировать мужские половые гормоны — андрогены. Следует подчеркнуть, что гормоны оказывают влияние на формирование половых особенностей психики и поведения исключительно на ранних этапах индивидуального развития. Поэтому влияние половых гормонов на особенности поведения мужчины и женщины называется организующим. У взрослого человека, после полового созревания, никакими внешними воздействиями, в том числе и гормональной терапией, невозможно изменить особенности психики, присущие хромосомному полу. Половые гормоны обладают асимметричным психотропным действием на взрослый организм. Они влияют на поведение одного пола и не оказывают никакого влияния на поведение другого. Например, введение тестостерона не изменяет агрессивное поведение самцов, но усиливает агрессивное поведение самок. Тестостерон ослабляет аффилиативный эффект окситоцина у самцов, но не влияет на усиление окситоцином аффилиации самок. Эстрадиол усиливает аффилиативный эффект окситоцина только у самок, но не изменяет усиление окситоцином аффилиации самцов. Эстрадиол улучшает решение женщинами вербальных тестов, но не влияет на результаты мужчин.
Дифференцировка тканей и органов тела по мужскому типу происходит под влиянием андрогенов, секретируемых гонадами зародыша — фетальных андрогенов. Если у эмбриона подопытного животного удалить половые железы, т. е. лишить развивающийся организм всех половых гормонов, то разовьется и родится женская особь.
На 2–3-м месяце развития у эмбриона человека формируются внутренние гениталии (предстательная железа и пр.). Критическим для этого процесса является содержание тестостерона. На 3–4-м месяце формируются внешние гениталии. Для их нормальной закладки необходима определенная концентрации другого андрогена — 5–дигидротестостерона, метаболита тестостерона. Превращение тестостерона в 5–дигидротестостерон происходит в предстательной железе и в крайней плоти.
Между организмом матери и плода существует тесная связь. Почти все вещества, которые поступают в организм матери или вырабатываются в нем, воздействуют на эмбрион. Если под влиянием каких-либо внешних факторов (стресс матери, прием ею фармакологических препаратов и т. п.) содержание андрогенов в крови плода уменьшено, то формирование гениталий идет по женскому типу, несмотря на мужской генотип. Особенно опасны лекарственные средства на основе стероидных гормонов.
Помимо формирования гениталий на соматическом этапе формируются и все другие половые особенности строения тела.
Под влиянием андрогенов формируются особенности строения тела мужской особи.
4. нейронный этап
Главное, что происходит на нейронном этапе, — это дифференцировка ЦНС, в частности гипоталамуса, по мужскому или по женскому типу. Соответственно, секреция гонадолиберина будет происходить по женскому или мужскому типу, и половое поведение будет либо женским, либо мужским. Этот этап, как и предыдущий, разделяется на несколько периодов.
Под влиянием андрогенов и эстрогенов формируются особенности строения головного мозга мужской особи.
В первую очередь формируются так называемые «половые центры», которые контролируют секрецию гонадолиберина по мужскому или женскому типу. Изначально в гипоталамусе, независимо от генетического пола (наличия пары ХХ, или ХY в хромосомном наборе), присутствуют два центра, контролирующих секрецию гонадолиберинов — тонический и циклический. Но у мужских эмбрионов, под влиянием андрогенов, циклический центр тормозится и остается только тонический центр.
Несколько позднее дифференцируются «центры спаривания», ответственные за половую ориентацию по мужскому типу. Для их нормального формирования необходимы и андрогены, и эстрогены, причем в определенном соотношении.
На этом этапе происходит и дифференцировка других отделов мозга, имеющих связанных с половыми особенностями его строения, главным образом конечного мозга — больших полушарий. Основные различия между ЦНС мужских и женских особей следующие:
В целом очевидно, что женский мозг более эффективен, чем мужской. Последний пункт в списке очень важен для объяснения большей стрессоустойчивости мужских особей (см. ниже). Именно с ядром ложа конечной пластинки связывают устойчивость организма к стрессу. Примечательно, что, в отличие от прочих половых различий, разница в размерах этого ядра у мужчин и женщин продолжает увеличиваться после полового созревания. Причина этого неизвестна.
5. социальный.
Этот этап, на котором происходит понимание принадлежности к определенному полу, наступает уже после рождения ребенка, но он не менее важен для формирования пола, чем внутриутробные этапы. Очевидно, что определяющим фактором на этом этапе являются социальные влияния, которые тем не менее, естественно, перерабатываются мозгом, который уже дифференцирован по женскому или мужскому типу.
Осознание своей половой принадлежности формируется у ребенка уже к полутора годам. С возрастом объем и содержание половой идентичности меняются, включая широкий набор мужских и женских качеств. По каким признакам дети определяют свою и чужую половую идентичность, до конца не ясно, как неизвестны и психологические механизмы половой социализации.