Кора большого мозга
Кора представляет собой сдой серого вещества толщиной в среднем 3 мм. В кору приходят сенсорные волокна после «переключения» в таламусе, и из нее выходят моторные волокна, направляющиеся в спинной мозг.
Два мозговых полушария соединены между собой комиссурами-поперечными пучками нервных волокон. Главной из этих комиссур является толстая пластина мозолистого тела; она простирается спереди назад на 8 см и состоит более чем из 200 млн. нервных волокон, идущих из одного полушария в другое.
Кора каждого полушария образует шесть обособленных долей, разграниченных бороздами, из которых две особенно крупные-рол андова и сильвиева. В передней части мозга выделяют лобную долю, в верхней -теменную, в боковой-височную, в задней-затылочную; под височной долей, в глубине сильвиевой борозды находится долька, называемая островком, а под мозолистым телом, на внутренней поверхности полушария-доля мозолистого тела (рис. А-24).
Между бороздами коры образуются валики, называемые извилинами, которые в большей или Меньшей степени соответствуют областям с определенными функциями. Это могут быть сенсорные, моторные или ассоциативные зоны коры (см. рис, АЛ9). Сенсорные зоны получают информацию от различных рецепторов, а моторные зоны посылают команды, управляющие движениями. Таким образом, сенсорные области мозговой коры представляют собой конечные пункты на пути волокон, связанных с периферической нервной системой, и их разрушение приводит к потере чувствительности в той области тела, где расположены соответствующие рецепторы. Моторные области дают начало волокнам, разрушение которых вызывает паралич конечности, управляемой нейронами соответствующей области коры.
1 К базальным ганглиям причисляют и другие, более мелкие ядра, расположенные в мозговом стволе (такие, например, как черная субстанция, красное ядро, голубое пятно и др.).
Приложение А
Рис. А.24. Кора большого мозга.
Наиболее значительную часть коры, однако, занимают ассоциативные зоны, организация которых наиболее характерна для этой мозговой структуры. По сути дела, именно эти зоны, лишенные какой-либо явной специализации, ответственны за объединение и переработку информации и программирование действий. Благодаря этому они составляют основу таких высших процессов, как память, научение, мышление и речь (см, документ 8.4),
А, Сенсорные зоны. Такие зоны имеются в разных долях гкоры. Зона общей чувствительности находится в теменной доле, зрительная зона - в затылочной, слуховая-в височной, вкусовая-в нижней части теменной доли, а обонятельная-в двух обонятельных луковицах, находящихся под большим мозгом.
Зона общей чувствительности расположена в извилине, идущей вдоль роландовой борозды, в теменной доле и получает сигналы от рецепторов кожи. Все тело человека-головой вниз, а пальцами лог вверх-представлено здесь в виде областей (проекций), поверхность которых про* порциональна чувствительности соответствующих частей тела; так, проекция кисти намного больше проекций спины или ног (рис. А.25),
Повреждение всей этой зоны или какой-либо ее части приводит к блокаде сенсорных сигналов от соответствующих областей тела; в результате здесь исчезают тактильные, температурные и болевые ощущения, хотя внешние стимулы продолжают возбуждать рецепторы кожи и вызывать поток импульсов в идущих от них нервных путях.
Ассоциативная зона, находящаяся в верхней части теменной области, является гностической и отвечает за узнавание и восприятие стимулов, вызвавших ощущения на уровне теменной извилины.
Зона зрительной чувствительности расположена в затылочной доле вдоль щпорной борозды, и информация, передаваемая каждой ганглиоз-ной клеткой сетчатки, очень точно проецируется в разные ее точки.
Затылочная зона каждого полушария мозга получает информацию от противоположной половины поля зрения. Прежде чем войти в большой мозг, часть волокон обоих зрительных нервов перекрещивает-
основы поведения 255
ся, образуя так называемую зрительную хиазму (рис. А.26). В результате этого перекрещивания левая зрительная доля получает волокна от обоих глаз, несущие информацию о правой половине поля зрения, а лравая доля-о левой половине. Таким образом, в результате интеграции нервных сигналов от обеих сетчаток в мозгу воссоздается трехмерный образ предмета, изображения которого на правой и левой сетчатках несколько различны.
Зрительное восприятие предметов, слов и чисел осуществляется в ассоциативной зоне, расположенной вокруг сенсорной зоны.
Зона слуховой чувствительности находится в височной области коры. Каждая из двух височных долей получает информацию, улавливаемую обоими ушами. Поэтому даже значительное повреждение слуховой зоны не может привести к глухоте, если оно, конечно, не затрагивает обоих мозговых полушарий.
Восприятие звуков, включая интерпретацию слов и мелодий, происходит в ассоциативной зоне, находящейся под сенсорной зоной (см, документ 8.4).
Вкусовая и обонятельная чувствительность локализована в зонах, расположенных сравнительно недалеко друг от друга. Зона вкусовой чувствительности находится в основании восходящей извилины и отвечает за расшифровку нервных сигналов, приходящих от языка. Доминирующая у большинства животных зона обонятельной чувствительности редуцирована у человека до двух обонятельных луковиц, являющихся продолжением обонятельных полосок в основании большого мозга.
Б* Двигательные (моторные) зоны. Область, ведающая произвольными движениями, расположена в извилине лобной доли, тянущейся вдоль роландовой борозды. Выходящие из нее моторные волокна направляются в спинной мозг либо прямо, проходя в виде двух пучков через варолиев мост и продолговатый мозг (где перекрещиваются), либо непрямым путем-через мозжечок и различные ядра, ответственные за координацию движений.
Как и в зоне общей чувствительности, в моторной зоне в виде проекций представлено все тело человека (головой вниз, пальцами ног вверх); площадь этих проекций пропорциональна сложности управления соответствующими группами мышц (см. рис, А.25, £).
Ассоциативная зона, прилегающая к моторной области и тесно взаимодействующая с расположенным под ней полосатым телом (см. выше), ответственна за моторные автоматизмы, а также за программирование и координацию борлее сложных и тонких движений. Повреждения этой зоны сопровождаются расстройством, получившим название двигательной апраксии (см. документ 8+4).
В. Зоны мышления и планирования действий. Собственно говоря, зон, где «рождаются» мысли, не существует, В принятии даже самого незначительного решения участвует весь мозг, В действие вступают разнообразные процессы, происходящие как в различных зонах коры, так и в низших нервных центрах.
Многообразны и формы самого процесса мышления. Он может быть
Л
Рис. А.25н Величина проекций сенсорных .волокон в соместетической зоне коры несоразмерна с величиной тех участков тела, от которых эти волокна отходят {А). То же самое относится и к распределению центров моторной зоны, ведающих произвольными движениями (£). Изобразив проекции различных частей тела в коре, эту несоразмерность можно иллюстрировать в виде сенсорного или моторного гомупкулюса.
направлен на решение самых различны* задач-от простой оценки пространственных или временных отношений до предвидения результатов действий-и помимо прочего* может sбыть связан с функциями памяти и речи или даже с владением сложными психомоторными навыками (см. дополнение A3).
В любой момент времени наш мозг осведомлен о положении тела в пространстве благодаря той информации, которая поступает в него по различным сенсорным каналам. Эта информация, по-видимому, стекается в область, расположенную на стыке трех долей мозга, включающих главные сенсорные зоны. Речь идет о так называемой «дугообраз-» ной складке», расположенной в верхней части сильвиевой борозды (см.
Биологические основы поведения
257
Затылочка r кора
Рис, А.26. Зрительный перекрест (хиазма) и зрительные пути. Информация о событиях в правой половине поля зрения поступает в левую затылочную до*лю из левой части каждой сетчатки; информация же о правой половине поля зрения направляется б левую затылочную долю из правых частей обеих сетчаток. Такое перераспределение информации от каждого глаза происходит *в результате перекрещивания части волокон зрительного нерва на уровне зрительной хиазмы.
4
рис. А.24), которая получает также нервные сигналы, передаваемые таламусом и различными ядрами. Повреждение этой зоны ведет к расстройству жестикуляции и ориентировки в пространстве.
Способность мозга определять время совершения события в основном зависит от памяти. Проведенные недавно исследования, по всей видимости, указывают на то, что способность ориентироваться во времени особенно свойственна высшим животным и что она в известных пределах не зависит от циркадианных ритмов (Richelle, Lejeune, 1986).
Память, очевидно, не связана с какой-то одной специфической областью мозга; она зависит от многочисленных зон, играющих важную роль, В особенности это касается некоторых областей височной коры и в еще большей мере-гиппокампа (см. документ 8Л).
Речь и язык одновременно связаны с такими сенсорными функциями,
I?
25В Приложение Л
как слух и зрение и с двигательными функциями, необходимыми для устной речи и письма (см, документ 8.4). Центры, ответственные за эти функции, находятся в разных областях мозга, особенно в лобной, затылочной и височной долях. У подавляющего большинства людей лингвистическая активность контролируется левым полушарием мозга.