230 Приложение А
следует различать так называемую проводниковую и сенсорную глухоту.
Проводниковая (кондуктывная) глухота развивается в результате старения организма или вследствие инфекции среднего уха, вызывающей потерю подвижности сочленений слуховых косточек. Возникающее в результате ослабление слуха можно тем не менее компенсировать слуховым аппаратом, который усиливает звуковые сигналы перед их прохождением по костям черепной коробки.
Сенсорная глухота возникает в результате деградации или разрушения волосковых клеток внутреннего уха, ответственных за преобразование колебаний базилярной мембраны в нервные импульсы. Иногда разрушению подвергается лишь какая-то определенная группа клеток. Это может случиться у рабочего, вынужденного с утра до вечера ковать металлические изделия: глухота в этом случае развивается в отношении только тех звуковых частот, которые вызывали постоянное возбуждение волосковых клеток.
Подобная деградация нервных структур уха приводит к необратимой сенсорной глухоте, не поддающейся восстановлению каким-либо хирургическим вмешательством. Технический прогресс, однако, позволил недавно сконструировать протез, с помощью которого часть неработающих сенсорных клеток можно присоединить к микрокомпьютеру, способному обеспечить различение звуковых волн (пока довольно г рубое) и передачу соответствующей информации по слуховому нерву в головной мозг.
Зрение
Свет-это лишь узкая полоса в спектре электромагнитных колебаний, где энергия может восприниматься человеческим глазом (см, вставку АЛ), Световой стимул тем интенсивнее (т.е. тем ярче), чем больше фотонов соответствует той или иной частоте.
Глаз функционирует наподобие фотоаппарата. Как и фотоаппарат, он способен изменять диаметр отверстия для прохождения света и наводить на фокус линзу для получения четкого изображения. Снабжен он и чувствительной поверхностью, где химическая структура пигментов, так же как и химическая структура фотопленки, способна изменяться под действием фотонов (рис. АЛ1).
Световые лучи проникают в глаз через роговицу, которая концентрирует их перед проникновением в водянистую влагу-прозрачную жидкость, питающую роговицу и повдержива'ющую определенную форму глаза. Затем лучи проходят через отверстие зрачка, размер которого регулируется радужной оболочкой- при ярком свете он уменьшается, а в темноте увеличивается. После этого лучи фокусируются чечевицеобраз-ным хрусталиком, который становится более плоским или более выпуклым в зависимости от того, удаляется ли фокусируемый предмет от глаза или приближается к нему; благодаря этому процессу аккомодации световые лучи, прошедшие через стекловидное тело (студенистое вещест-
Биологические опшвы поведения
231
Рис. А. 11. Глаз можно уподобить фотоаппарату, объектив которого соответствует хрусталику, диафрагма - радужной оболочке, а фотопленка сетчатке.
во, выполняющее примерно те же функции, что и водянистая влага), формируют на сетчатке глаза четкое изображение.
Рецепторами в сетчатке служат клетки, содержащие чувствительные к свету вещества-фотопигменты, разлагающиеся под действием фотонов и запускающие тем самым электрическую реакцию рецепторов. По периферии сетчатки распределены 120 млн. палочек не способных различать цвета. Зрение в черных, серых и белых тонах не требует много света - палочки весьма эффективно функционируют и при слабом освещении. Цветовое зрение обеспечивают 6-7 млн. колбочек сосредоточенных в центральной области сетчатки, особенно в небольшой, с булавочную головку зоне, где около 50 тысяч колбочек образуют так называемую центральную ямку. Каждая колбочка содержит фотопигмент одного из трех типов, чем и определяется ее чувствительность к световым волнам той или иной длины-к красному, зеленому или синему цвету; соответствующий дополнительный цвет подавляет реакцию колбочки1.
Колбочки и палочки образуют целую сеть связей с двумя другими слоями клеток, расположенными впереди слоя рецепторов,-сначала с биполярными клетками, а затем с ганглидзными клетками, которые посылают свои нервные волокна в составе зрительного нерва в головной мозг. Таким образом, световые волны, прежде чем воздействовать на
1 Об этом и о том, как формируются отрицательные последовательные образы, см. в документе 8.2.
Приложение Л
Рис. АЛ2. Проникающие в сетчатку световые волны, прежде чем вызвать возбуждение палочек и колбочек на самом дне глаза, проходят через три слоя нервных элементов. Возникающие в результате нервные сигналы проводятся по путям, образуемым сначала биполярными, а затем ганглиозными клетками, и передаются потом в головной мозг по волокнам зрительного нерва.
фоторецепторы (колбочки или палочки) и породить нервные сигналы в биполярных и ганглйозных клетках, вначале должны пройти сквозь два слоя этих самых клеток (рис. А. 12).
Ганглйозных клеток насчитывается около миллиона, т.е. на 130 рецепторных клеток в среднем приходится одна ганглиозная клетка. Однако «концентрация» проводящих путей различна в зависимости от того, идет ли речь о палочках или о колбочках. Информация от палочек передается по «общим» нервным путям, где одна ганглиозная клетка приходится на многие десятки палочек; что касается колбочек, то многие из них располагают «собственным», индивидуальным выходом в зрительный нерв и головной мозг. Такой характер передачи информации, наряду с тем фактом, что колбочки более плотно сконцентрированы в центральной ямке, позволяет понять, почему острота зрения максимальна именно в этой области сетчатки и почему предмет, изображение которого проецируется в центр сетчатки, всегда воспринимается отчетливее, чем предмет, расположенный ближе к периферии поля зрения.
Психологические аспекты восприятия цвета* Как видно из всего
сказанного выше, цвет не является свойством света как такового, а скорее представляет собой результат его взаимодействия со специфичен кими фото пигментами и последующих психических процессов.
Восприятие цвета имеет три измерения. Прежде всего это цветовой тон, характеризующий качество цвета и определяющий его название: красный, зеленый, фиолетовый м т+д. Далее, насыщенность отражает количественный аспект цвета-от белого, насыщенность которого равна нулю, через более густые пастельные оттенки до полностью насыщенного, например багряно-красного или золотисто-желтого. Наконец, яркость определяется амплитудой световых волн, т, с. числом фотонов, участвующих в каждом колебательном цикле, что соответствует восприятию большей или меньшей интенсивности света. Таким образом, эти три психологических измерения воспринимаемого цвета, в основе которых лежат чисто физические явления, позволяют нам преломлять информацию об окружающем мире в психологическом плане*
Нарушения рецепторных функции сетчатки. Существует множество аномалий зрения. Есть среди них и такие, которые связаны с дефектами фоторецепторов и обусловливают цветовую и ночную («куриную») слепоту.
Цветовая слепота называемая также дальтонизмом,-аномалия, которой страдает 5% всех людей, главным образом мужчины. Дальтонизм обусловлен выпадением функций колбочек одного из трех типов-чаще всего тех, которые чувствительны к световым волнам, соответствующим красному или зеленому цвету. Больной не способен различать цвета, воспринимаемые здоровым человеком как «красный» и «зеленый». При этом его цветовое зрение ограничивается более или менее темными оттенками желтого, синего и серого цветов.
На 1 млн. людей приходится 25 человек, вообще,не различающих цвета. Возможно, что это нарушение возникает в самом раннем детстве вследствие заболевания или же развивается в результате отравления загрязняющими веществами, а также может быт;ь обусловлено наследствен ым дефектом.
Ночная слепота обусловлена нарушением функции палочек, которые, как уже отмечалось, являются единственными фоточувствительными элементами сетчатки, способными функционировать при слабом освещении. Это нарушение может возникнуть по многим причинам, самая обычная из которых-недостаток витамина А, необходимого для восстановления зрительного пигмента палочек.
Дополнение АЛ. Звук и свет
Звук и свет обусловлены колебаниями и могут поэтому передаваться в виде волн, позволяющих судить о свойствах источника этих колебаний.
Характеристики волны. Присущая волне синусоидальная форма определяется гребнями и впадинами, которые следуют друг за другом как отклонения от базисной прямой* представляющей среднюю (равновесную) величину.
234 Приложение А
Гребень и следующая за ним впадина составляют цикл -исходя из которого можно провести различные измерения и определить характеристики данной волны. Время, необходимое для совершения цикла, называется периодом.
Волна описывается двумя основными характеристиками. Первая из них, амплитуда* отражает мощность или интенсивность колебания. Вторая, частота дает представление о том, как происходит колебание во времени. _ .
Амплитуда волны соответствует расстоянию между базисной прямой и вершиной гребня. Это расстояние тем больше, чем интенсивнее (мощнее) волновой сигнал.
Частоту чаще всего оценивают по числу циклов, совершаемых за одну секунду, и выражают в герцах (1 Гц — 1 цикл в секунду). Частота определяет высоту звука или цветовой тон света. В случае света, однако, частота колебаний настолько высока (до многих сотен тысяч миллиардов герц), что предпочитают пользоваться длиной волны, т. е. расстоянием между гребнями двух соседних циклов. Этот показатель используют для определения и классификации различных волн электромагнитного спектра, включающего и волны света, воспринимаемого глазом (см. цветной рисунок в гл. 5? т. 19 с. 183).