На вышеописанные аппараты надстраивается аппарат следующего, наиболее высокого уровня нервной системы больших полушарий, новой коры головного мозга, масса которой начинает занимать все большее место по отношению к массе тела:
Кит левсобака обезьяна человек
1/10,000 1/5401/2501/1001/40
По мере эволюционного развития животного большие полушария начинают играть ведущую роль в регуляции основных форм поведения животного. Главная функция коры головного мозга заключается в том, что, являясь аппаратом, который не только воспринимает сигналы и пускает в ход заложенные видовые программы поведения, она позволяет анализировать информацию, поступающую из внешней среды, ориентироваться в ее изменениях, замыкать новые связи и формировать новые виды индивидуально-изменчивого поведения, соответствующие этим изменениям.
Кора больших полушарий головного мозга, мощно развивающаяся на позднейших этапах эволюции высших позвоночных, формируется под прямым воздействием экологических условий.
Именно это делает ее основным аппаратом, обеспечивающим сложнейшие формы анализа и синтеза информации, поступающей из среды, и основным органом регуляции индивидуально-изменчивого поведения. Механизм индивидуально-изменчивого поведения, осуществляемого при посредстве коры головного мозга, значительно сложнее, чем механизм инстинктивного поведения. Он сводится к тому, что в результате активной ориентировки животного в условиях среды один из стимулов, имевший существенное значение и сигнализирующий появление жизненно важных условий (пищи, опасности), начинает выделяться из окружающей среды и приводит к замыканию новых связей и возникновению новых программ поведения, с помощью которых животное достигает нужной цели и избегает грозящей опасности.
Интерес представляет описание тех условий, при которых возникают новые, индивидуально-изменчивые формы приспособительного поведения животного, и тех этапов, которые они проходят при своем формировании. Условия и этапы возникновения подобных форм поведения были детально изучены большим числом исследователей, но особое внимание было обращено на то, как животное достигает ножной цели и какими путями у него вырабатываются нужные приемы поведения.
Исследователи пользовались для их решения методами, получившими название «выработки навыков» или «инструментальных или оперантных условных рефлексов». С этой целью животное помещалось в специальную клетку (так называемый проблемный ящик), где приманка (пища) отделялась от него преградой (например, дверью, закрытой на щеколду). Чтобы открыть дверь, животное должно было нажать на педаль или подвинуть лапой щеколду. Другой метод изучения новых, индивидуально-изменчивых форм поведения заключается в том, что животное пускалось в сложный лабиринт, в конце которого его ждала приманка (цель). Исследователь наблюдал, как постепенно животное преодолевало неверные пути и находило нужный путь к цели.
Существенное отличие экспериментов с образованием сложных навыков, или «инструментальных условных рефлексов», от примененного И.П.Павловым метода «классических условных рефлексов» заключалось в том, что успех или неуспех животного зависел от его активных действий, иначе говоря, от характера попыток, к которым оно прибегало. С одной стороны, метод изучения выработки новых индивидуально-изменчивых форм поведения животных выигрывал по сравнению с методом И.П.Павлова в изучении конкретных способов поведения животного при решении поставленных перед ним задач, давая возможность проследить основные этапы формирования новых приспособительных актов в новых условиях. С другой стороны, этот метод проигрывал в своей физиологической точности, не давая возможности физиологического изучения нервных процессов, заложенной в методе И.П.Павлова.
В связи с этим механизм выработки индивидуально меняющихся форм поведения, приводящих к решению поставленной перед животным задачи, объяснялся различными исследователями неодинаково. Одни считали (Э.Торндайк, Д.Уотсон), что новые формы поведения, приводящие животное к достижению цели, возникают как следствие беспорядочных проб и ошибок, когда случайное движение животного позволяло ему открыть дверцу и получить пищу. В дальнейшем подкрепление таких случайно возникших движений поощрением и их многократное повторение приводили к тому, что неадекватные движения отпадали, а успешные — закреплялись.
Иных позиций придерживалась группа авторов, пытаясь проследить правила, по которым формировались поиски решения и которые приводили к возникновению удачных приемов решения задачи. Так, Э.Толмен, К.Креч и другие исходили из положения, что движения животного, пытающегося решить задачу, не носят хаотического, случайного характера и возникают в процессе активной ориентировочной деятельности, когда животное, пытаясь достичь цели, анализирует ситуацию, избирает нужное направление движений.
Благодаря этому попытки животного, направляемые целью, сужаются и постепенно приводят к возникновению нужных двигательных реакций, адекватных цели, которые в дальнейшем закрепляются. Тот факт, что иногда достаточно сложные программы поведения животного, пытающегося достичь цели, вырабатываются не случайно, а при активной ориентировке в новых условиях, подтверждается рядом наблюдений американских исследователей.
Один из таких фактов был установлен в ходе тщательного анализа действий у животного (крысы) при поиске нужного пути в условиях сложного лабиринта. Исследование показало, что пробы, которые делает животное, помещенное в лабиринт, не случайны, они, как правило, всегда идут в общем направлении к цели. Поэтому, хоть раз добившись успеха в лабиринте, животное создает общую систему направления, в котором оно бежит и во много раз чаще заходит в тупики лабиринта, расположенные в направлении данного пути, чем в тупики лабиринта, расположенные в направлении, обратном схеме. Таким образом, движения животного в лабиринте носят неслучайный характер, т.е. являются результатом активной ориентировки в условиях среды.
Подтверждением этому являются эксперименты с так называемым «латентным обучением».
В экспериментах американских исследователей сравнивалась быстрота выработки навыка у животных, сразу же помещенных в лабиринт с целью его прохождения, и у животных, которым просто разрешили бегать по лабиринту и, следовательно, позволили предварительно ориентироваться в условиях лабиринта.
Установлено, что у второй группы животных нужный навык вырабатывался значительно быстрее, чем у первой, особенно если им разрешалось активно ориентироваться в условиях лабиринта. Все это показывает, что двигательные программы, вырабатываемые в условиях специальных задач, являются не механической цепью рефлексов, а скорее сложными динамическими схемами, формирующимися у животного в его ориентировочной деятельности.
Две особенности характерны для выработки таких новых форм приспособительной деятельности у позвоночных. Первая из них состоит в том, что ориентировка или поиск неотделимы от активных движений и нахождение нужного движения не предшествует здесь выполнению двигательной программы, а формируется при выполнении двигательных проб; вторая — в том, что характер как ориентировочных действий животного, так и выработанных новых форм поведения в высшей степени зависит от натуральных форм поведения, сформированных в тесной связи с особенностью жизни животного (экологией). Например, у травоядных животных (корова, овца), ориентировочная деятельность носит пассивный ограниченный характер и выработка новых индивидуально-изменчивых форм деятельности протекает медленно. Напротив, у хищников, в естественных условиях вынужденных разыскивать пищу, охотиться за жертвой (хищные птицы, лиса), ориентировочная деятельность протекает в виде активных поисков, и новые формы поведения, которые соответствуют меняющейся обстановке, вырабатываются гораздо быстрее.
Эта теснейшая связь врожденных программ поведения с выработкой новых индивидуально-изменчивых форм деятельности характерна и для поведения высших позвоночных на данном этапе развития.
4. Интеллектуальное поведение животных
У позвоночных, стоящих на вершине эволюционной лестницы, в частности у приматов, возникают новые формы индивидуально-изменчивого поведения, которые с полным основанием могут быть обозначены как «интеллектуальное» поведение.
Особенность последнего заключается в том, что ориентировка в условиях задачи не протекает здесь в условиях двигательных проб, а начинает предшествовать им, выделяясь в особую форму предварительной ориентировочной деятельности, в процессе которой начинает вырабатываться схема (программа) дальнейшего решения задачи, в то время как движения становятся лишь исполнительным звеном в этой сложно построенной деятельности. Таким образом, на высших этапах эволюции начинают формироваться особенно сложные виды поведения со сложной структурой, включающей:
—ориентировочно исследовательскую деятельность, приводящую к ормированию схемы решения задачи;
—формирование пластически изменчивых программ поведения, направленных к достижению цели;
—сличение выполненных действий с исходным намерением.
Характерным для такого строения сложной деятельности является ее саморегулирующийся характер: если действие приводит к нужному эффекту, оно прекращается, если оно не приводит к нужному эффекту — в мозг животного поступают соответствующие сигналы и попытки решить задачу начинаются снова.