Все это особенно отчетливо можно видеть в строении тела относительно простых многоклеточных, относящихся к классу кишечнополостных (например, медузы, актинии или морской звезды). Характерным для этой стадии развития многоклеточных является то, что проводимость возбуждения ускоряется (благодаря появлению сетевидной нервной системы) во много раз. Однако, несмотря на преимущества, диффузная нервная система имеет и свои ограничения: возбуждение равномерно распространяется по сетевидной нервной системе на все тело животного. Естественно, что отсутствие постоянного ведущего органа, который мог бы не только воспринимать, но'и перерабатывать, кодировать полученную информацию, существенно ограничивает возможности поведения на этом уровне. Эти недостатки устраняются на дальнейших этапах эволюции, особенно с переходом к наземному существованию и формированием более сложной ганглиозной нервной системы.
Переход к наземному существованию связан со значительным усложнением условий жизни.
2. Понятие безусловного рефлекса и инстинкта и их роль в жизнедеятельности
Возникновение перцептивной психики обусловлено рядом анатомо-физиологических изменений. У более высокоорганизованных животных формируются органы чувств, обеспечивая им возможность целостного восприятия. Поведение животных на этой стадии управляется сочетанием многих одновременных воздействий, а их деятельность определяется воздействием уже не отдельных свойств, а объектами, предметами в целом.
Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врожденные), присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза.
Безусловные рефлексы — это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Являются видовым поведенческим признаком. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные.
Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.
Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.
Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новоржденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев.
Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.
Простые безусловные рефлексы
Рефлексы представляют собой строго закономерные ответы животного на внешние раздражения, выполняемые с помощью закрепившихся в процессе филогенеза нервно-мышечных механизмов. Примерами их могут быть: пищевой рефлекс, ориентировочный рефлекс (поворот в сторону внезапного раздражителя), защитный рефлекс (отскакивание) и др.
Безусловные рефлексы закрепились в поведении животного ввиду того, что они оказывались полезными для его жизнедеятельности и сохранения вида, превратившись во врожденную форму поведения, в которой совершаемые животными движения выполняются строго определенным образом в ответ на внешнее раздражение.
Особенностью этих рефлексов является твердо установившаяся и закрепившаяся связь движения с внешним раздражением: а) они совершаются всегда как непосредственный ответ на внешнее раздражение; до тех пор, пока это раздражение не наступит, соответствующие нервно-мышечный и секреторный аппараты животного остаются в бездействии; б) при наступлении раздражения характер ответного движения, его сила и направленность находятся в полном соответствии с особенностями раздражения.
В процессе филогенеза вместе с усложнением строения организма животных, при переходе от одного вида к другому, более совершенному, развиваются и совершенствуются и их рефлексы.
Безусловные рефлексы играют хотя и начальную, но очень важную роль в филогенезе поведения и психики животных. На этой стадии:
1) совершенствуется двигательный аппарат;
2) постепенно развивается способность животного дифференцированно отвечать на внешние раздражения;
3) одновременно развиваются и органы рецепции — обоняния, зрения, слуха, осязания и т. д., позволяющие животному более точно дифференцировать внешние раздражения;
4) возникает психика пока еще в виде элементарных, не связанных друг с другом простейших ощущений, отражающих изолированные раздражения (животное реагирует на звук, на свет, на запах и т. д.).
Нейронная организация простейшего рефлекса
Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй — двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на переферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.
Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную колатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.
На стадиях элементарной сенсорной и перцептивной психики животные активно реализуют такой вид врожденного поведения как инстинкт. Инстинкты - сложные акты поведения, направленные на удовлетворение биологических потребностей и основанные на безусловных рефлексах. По сути, это системы безусловных врожденных рефлексов. Основные инстинкты: питания, самосохранения, продолжения рода и др. Инстинктивное поведение, по сути, видовое поведение животных. Для инстинктов характерны относительное постоянство, однотипность проявления у животных одного вида. Так, отмечено, что дикие птицы, выведенные в инкубаторе, строили гнезда так, как обычно строят гнезда птицы данного вида. Инстинктивное поведение - это жизнеобеспечивающее поведение многих видов насекомых и животных, порой своей сложностью оно приближено к разумному. Например, медовые пчелы строят ювелирно точные восковые соты; тропические муравьи строят свои гнезда, связывая их шелковыми нитями; осы выкапывают подземные гнезда и доставляют туда добычу и т.п. Однако инстинкт - целесообразная форма поведения в строго определенных условиях. При изменении условий инстинкты чаще остаются, но смысл их утрачивается. Например: пчелы продолжают заполнять медом поврежденные соты; муравьи, реагируя на чужой запах, уничтожают свое потомство и друг друга (хотя запах может и не быть сигналом опасности). Латиноамериканский зверек скунс защищается с помощью выделения мускусной железой специфически пахнущей жидкости, запах которой ни один преследователь не способен вынести. В Московском зоопарке первое время не могли работать с этим зверьком, были вынуждены удалить мускусную железу. После этого скунс стал легкой добычей для собак, ибо продолжал рассчитывать на свой «обороняющий орган».
Установлено, что программа инстинктивных действий вызвана начальными сигналами. Например, для лягушки - это мелькание, для щенка и обезьяны - шерсть, для ягненка - затемнение темени.
П.В. Симонов в 1986 году предложил оригинальную классификацию инстинктов как сложнейших безусловных рефлексов, составляющих потребностно - эмоциональную основу поведения.
Витальные (пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и другие) инстинкты характеризует то, что в них не требуется участие другой особи, а их нарушение ведет к гибели животного. Параметры внешних объектов, участвующих в осуществлении животным инстинктивного поведения, накладывают заметный отпечаток на характер этого поведения. Например, кошачьи подстерегают добычу и настигают ее прыжком - засадное поведение, а собачьи преследуют, догоняют добычу - нападающее поведение. Порой инстинктивное поведение данного вида напоминает разумное. Например, морской зверек калан ложится в воде на спину, кладет себе на грудь плоский камень и вскрывает раковины моллюсков, ударяя ими об этот камень; Оборонительное поведение, имея врожденный характер, может видоизменяться в зависимости от конкретных условий: например, у крысы, загнанной в угол, убегание сменяется агрессивностью. Важно отметить, что вообще у животных не существует агрессивности ради самой агрессивности. В основе наступательного поведения животных лежит либо потребность в самосохранении, либо борьба за территорию, за самку, за потомство.
Ролевые инстинкты (половой, родительский, территориальный) возникают при взаимодействии с другими особями. Их характеризуют феномены «сопереживания» и формирования групповой иерархии. Демонстрируются они в поведении ухаживания, в репродуктивном поведении. Причем, как правило, подобное поведение у самок сложнее, чем у самцов. Особенно это касается родительского поведения, которое включает тесный контакт с детенышем и его защиту. Групповая жизнь животных имеет очевидные преимущества в выживании вида. Организация многих сообществ базируется на двух главных факторах - доминировании и территориальности. Эти факторы имеют очень важное биологическое обоснование: самка выберет самого сильного самца, который обеспечит здоровое потомство и будет владеть самой хорошей территорией, - что важно для того, чтобы прокормить потомство. Согласно П.В. Симонову, первобытное человеческое общество, вероятнее всего, тоже не было обществом равных - факторы доминирования и территориальности лежали в основе его организации.