Инстинктивные формы поведения
Поведение червей более сложно, чем кишечнополостных. Для червей свойствен активный поиск. Дождевые черви, например, прежде схватывают упавшие листья за острые концы, а уже потом втягивают их в свою норку. Как показали исследования ряда ученых, "целесообразное" поведение червей не является непосредственной реакцией на форму листа, а скорее реакцией на химические вещества, которые заключены в верхушке листа. У червей более четко выражена родовая память, проявляющаяся во врожденных безусловных рефлексах. Так, самки некоторых видов кольчатых червей обнаруживают врожденное умение осуществлять уход за потомством. Самка. Nereis, отложив яйца внутри своей жилой трубки, начинает активно двигаться из стороны в сторону, нагнетая тем самым свежую воду, необходимую эмбрионам для дыхания. Некоторые виды червей пускаются в определенное время странствовать в поисках особи противоположного пола.
Однако безусловные рефлексы возбуждаются только при строго определенном постоянстве внешней среды; среда же все время изменяется и поэтому может препятствовать генетически запрограммированному развертыванию врожденных реакций.
Отражательные возможности животных с ганглиозной нервной системой не исчерпываются безусловными рефлексами. В течение жизни у них вырабатываются новые, более подвижные, чем врожденные, формы реагирования - условные рефлексы.
Как было показано, и кишечнополостные могут вырабатывать временные связи, условные рефлексы, однако условные рефлексы у червей выше по уровню, и хотя для их образования по-прежнему нужно большое число сочетаний раздражителей, но зато временные связи обнаруживают известную пластичность. В условиях эксперимента черви должны были найти в Т-образном лабиринте выход в гнездо. Если правая часть имела свободный выход, а в левой червь получал удар электрическим током, то после 120-180 опытов червь приучался поворачивать направо. Если же после выработки условных связей провода под напряжением ставили в правое колено, а проход к гнезду шел через левое колено, то черви переучивались. Причем переучивание происходило в два-три раза быстрее, чем научение.
71
Таким образом, уже ганглиозная нервная система представляет собой достаточно сложный инструмент реагирования на бесконечное число влияний. Поведение животного, обладающего ганглиозной нервной системой с ведущим головным ганглием, существенно отличается от поведения животного, обладающего диффузной, сетевидной нервной системой. У червей намечаются наследственно закрепленные, программированные формы поведения (в генезисе - предтеча инстинктов) и вместе с тем обнаруживается более пластичная форма отражения - условные рефлексы.
Более сложное построение ганглиозной нервной системы соответственно увеличивает возможности отражения. Среди животных с ганглиозной нервной системой мы находим более высокий уровень отражения у паукообразных и насекомых. У этих животных имеются разнообразные, весьма сложные по своему строению органы чувств. В эволюции животного мира наблюдается специализация рецепторов, приспособление к реагированию на определенный раздражитель. Так, хеморецепция у большинства членистоногих дифференцирована на обонятельную и вкусовую. Между соответствующими рецепторами устанавливается качественное различие: вкусовая рецепция протекает при непосредственном соприкосновении с раздражителем, а обоняние функционирует на расстоянии. Кроме того, у насекомых получают дальнейшее развитие фоторецепторы - сложные фасеточные глаза, дающие мозаичное изображение близких маленьких предметов (большие и далекие предметы такими органами различаются смутно). Имеются также и другие специфические рецепторы, например приспособление к рецепции прикосновения.
У членистоногих, особенно у насекомых, существует сложная врожденная форма реагирования на определенные условия среды - инстинкты. Инстинкты приобретают цепной характер, последовательно вызывая серию приспособительных действий. Так, самки некоторых видов пауков делают для своих яиц кокон из паутины. Этот кокон самка охраняет и часто переносит его. Как только появляются паучата, самка неотступно следит за ними. Чем больше подрастает молодь, тем нейтральнее относится к ним самка, а позднее, когда паучата становятся самостоятельными, она бросает их. У пчел мы наблюдаем сложнейшие инстинкты, связанные с групповым поведением. Известно, что в колонии пчел имеется одна матка, несколько десятков самцов-трутней и несколько сот бесплодных рабочих пчел (самок с недоразвитыми половыми органами). Самое сложное поведение у рабочих пчел. По мере развития каждая рабочая пчела меняет свои функции в колонии. Вначале она выкармливает личинок, чистит улей, затем охраняет улей, добывает пищу, строит ячейки. Инстинкты земляной осы также представляют собой сложную цепь действий. Вырыв себе норку, прежде чем улететь, она всякий
72
раз маскирует ее комочком земли. Прилетев с добычей, оса кладет ее у входа, отодвигает комочек, осматривает норку и лишь затем втягивает туда добычу.
Организация такого поведения членистоногих поражает своей кажущейся целесообразностью. Однако это "целесообразное" поведение лишено сознания цели. Оно возникает в ответ на определенный внешний раздражитель или на сочетание определенных раздражителей и осуществляется сходно у всех особей данного вида. Инстинктивное поведение сохраняется, но утрачивает целесообразность всякий раз, как нарушается хоть одно существенное звено.
Русский зоопсихолог В. А. Вагнер (1849-1934) наблюдал и описал поведение самки паука в условиях, когда ее инстинкты не были оправданы. Так, нередко содержимое коконов уничтожают паразиты, но паучиха продолжает охранять и носить опустевший кокон. Случается, что паучиха, сделав кокон и совершив серию движений, обычных при откладывании яиц, в действительности так и не откладывает их. Тем не менее она переходит к следующему этапу - заделывает пустой кокон и носит его с собой. Целесообразность реакций пчел также весьма относительна. Если срезать с обратной стороны соты, предназначенные для хранения меда, то пчела, положив определенную дозу меда в негодную соту, тут же заделывает ее воском с одной стороны, хотя мед тем временем стекает с противоположной. Французский исследователь К. Фабр наблюдал стереотипное, нецелесообразное поведение осы. Когда земляная оса принесла к своей норке парализованного кузнечика и, как свойственно всем осам, полезла осматривать норку, исследователь отодвинул ее добычу. Поискав и найдя кузнечика, оса потащила его к норке и вновь отправилась ее обследовать. Фабр сорок раз отодвигал кузнечика от норки осы и сорок раз оса, найдя добычу, обыскивала норку, чтобы затем втащить в нее жертву.
Эти примеры показывают ограниченность инстинкта. Инстинктивные действия строго приурочены к определенным условиям. Механизм осуществления инстинкта заключается в том, что внешние условия вызывают рефлекторную реакцию, конец которой возбуждает следующую реакцию и т. д., вызывая к действию целую цепь рефлексов и осуществляя тем самым наследственно упроченную программу. Инстинктивные действия теряют свою целесообразность, лишь только изменяются стандартные условия. Таким образом, инстинктивные формы поведения являются целесообразными лишь при постоянных условиях.
Следует отметить, что хотя определенные инстинкты свойственны всем особям данного вида, но их развертывание идет несколько по-разному у отдельных особей. Такая относительная неодинаковость протекания инстинкта обеспечивает выживание вида в случае резкого изменения условий существования. Наблюдая инстинктивные действия у молодых животных, можно
73
увидеть, что эти действия протекают стереотипно, без предварительного обучения. Однако они осуществляются у молодых несколько хуже, чем у старых. Развитию инстинктов способствует опыт, приобретаемый в процессе индивидуальной жизни особи и обеспечивающий четкость выполнения врожденной программы поведения.
Наблюдения естествоиспытателей показали, что у насекомых в течение жизни образуется множество условных связей. Связи эти могут строиться на основе функционирования различных рецепторов. Это может быть, например, память физических действий на основе двигательных сигналов, это может быть зрительная память на цвет или форму предметов. Так, если переставить улей на два метра с востока на запад, то пчелы по возвращении со взятком собираются в воздухе в том месте, где было прежде летное отверстие. В течение нескольких минут они кружат у этого места и лишь потом летят к новому местоположению улья, т. е. пчелы вначале ориентировались в пространстве преимущественно по двигательным сигналам, и лишь в случае неудачи в ориентировку включалось зрение. Ориентировка у насекомых играет исключительную роль. Они очень легко вырабатывают условные связи на формы цветов, с которых берут взяток, так же легко образуются связи на соотношение светлот, на определенную часть спектра (пчелы, например, хорошо различают желтое, сине-зеленое, синее и ультрафиолетовое).
Наблюдения показали, что лучше всего условные связи у насекомых образуются на раздражители, сигнализирующие начало развертывания инстинктивных программ поведения ("пусковые сигналы"). Показателен следующий опыт. Несколько баночек с водой или сахарным раствором ставили в ящики с одинаковыми круглыми отверстиями. В одном случае на ящике, где стояла баночка с сахарным раствором, был нарисован треугольник, а на ящике, где стояла баночка с водой, - четырехугольник. В другом случае на ящике, где стояла баночка с сахарным раствором, был нарисован многолепестковый узор типа цветка, а на ящике, где стояла баночка с водой, - шестиугольная звезда. Оказалось, что у пчелы очень трудно выработать различение простых геометрических форм (треугольник, квадрат) и гораздо легче выработать различение более сложных форм. Эти на первый взгляд неожиданные результаты вполне оправданы биологической значимостью сложных геометрических форм - они схожи с формами цветков, которые посещают пчелы. Следовательно, у животных с ганглиозной нервной системой наиболее легко образуются временные связи на те предметы, признаки которых представляют собой биологически значимые сигналы; условные связи образуются лишь в пределах инстинктивных программ поведения. Следует учитывать, что основная форма отражения у животных с ганглиозной нервной системой связана с инстинктивным поведением.