В научной литературе описано множество вариантов коммуникации у муравьев (Длусский, 1967, 1982; Захаров, 1991). Они отражают разнообразие экологических условий, в которых эти насекомые решают различные поисковые задачи. Однако есть ли у муравьев “язык”, поддающийся расшифровке, как у медоносной пчелы? Способны ли муравьи, подобно пчелам, к символической передаче абстрактной информации? Есть ли у них дистанционное наведение?
До недавнего времени не было ни одного прямого ответа ни на один из этих вопросов. Были высказаны лишь предположения о том, что процесс обмена информацией у многих видов муравьев может быть связан с тактильным, или антеннальным, кодом: муравьи подолгу обмениваются ударами антенн, нижнечелюстных щупиков и передних ног. Часто антеннальные контакты сопровождаются передачей от одного муравья к другому капли жидкой пищи – такой процесс называется трофаллаксисом . Еще в 1899 г . немецкий зоолог Е. Васманн (Wasmann, 1899) предложил гипотезу антеннального кода – своеобpазного языка жестов, основанного на быстрых движениях антенн муравьев.
Первые попытки расшифровать антеннальный код муравьев принадлежат П.И. Мариковскому (1958), который описал и зарисовал 14 отдельных сигналов и дал им поведенческое обоснование. Он попытался выделить “слова”, такие как “прошу дать поесть”, “тревога” и т.п. Развитие техники киносъемки привело к появлению большого количества работ, главным образом, французских и немецких исследователей, посвященных антеннальному коду. Однако попытки составить нечто вроде словаря жестового языка муравьев потерпели неудачу. К началу 1990-х годов интерес к исследованию комплексов движений муравьев во время предполагаемой передачи информации угас, так как стало ясно, что если у муравьев и есть “язык”, то он не содержит таких четко выраженных структурных единиц, которые бы соответствовали фиксируемым ситуациям, как это имело место у пчел. Иными словами, прямой расшифровке “антеннальный код” муравьев не поддается.
Обратим внимание на то, что исследователи пытались расшифровать антеннальный код, не имея представления о том, могут ли вообще муравьи передавать информацию дистанционным путем. Между тем, как уже говорилось выше, муравьи в своей жизни часто сталкиваются с невозможностью использовать такие сравнительно простые способы коммуникации как пахучий след или привод фуражиров к найденному источнику пищи. Такие ситуации могут возникнуть, если источник пищи найден далеко от гнезда или находится в достаточно сложно организованной среде – например, в кроне дерева.
Существование дистанционного наведения у муравьев было впервые выявлено автором в серии лабораторных экспериментов, проведенных в 1970 г . (Резникова, 1979, 1983) с муравьями-древоточцами Camponotus herculeanus . Муравьи жили в искусственном гнезде на лабораторной арене, разделенной на две части: в меньшей помещалось гнездо, а в большей, скрытой от муравьев высокой загородкой, – 10 одинаковых искусственных “деревьев”, каждое из которых имело 12 “веток”, укрепленных в горизонтальной плоскости веером на одном “стволе”.
На конце каждой “ветки” помещалась кормушка, но только одна из 120 содержала сироп. Передать информацию о координатах этой единственной “правильной ветки” можно было только путем дистанционного наведения. Действие пахучего следа исключали, протирая спиртом все “ветки”, которые посещали муравьи. Сначала на рабочую часть арены пропускали первую группу муравьев, а остальных не допускали, убирая мостики, соединяющие жилую и рабочую части арены. Затем к поискам допускали только тех муравьев, которые контактировали с первыми “разведчиками”, но сами на установках раньше не были. Для того чтобы узнавать муравьев “в лицо”, их метили с помощью капель краски. Опыты, повторенные много раз с разными муравьями и варьированием положения “ветки” с кормушкой, показали, что муравьи могут осуществлять дистанционное наведение. Так был продемонстрирован сам факт возможности передачи муравьями информации абстрактного характера дистанционным путем. Однако этого оказалось недостаточным для постижения потенциальных возможностей муравьиного “языка”. Для этого был разработан принципиально новый подход, о котором будет сказано в последнем разделе статьи. Прежде, чем перейти к нему, продолжим анализ других способов достижения консенсуса с животными.
Функциональные семантические сигналы в акустической коммуникации животных: “слова” без языка? Акустические сигналы животных давно привлекали внимание исследователей. Известны многократные попытки расшифровать звуки, издаваемые такими “разговорчивыми” животными как птицы, дельфины, волки и другие. Новая волна интереса к звуковой коммуникации возникла после того, как был составлен “словарь” естественных сигналов восточно-африканских веpветок (зеленых мартышек).
Американский исследователь Т. Стpузейкеp (Struhsaker, 1967) впервые составил “словарь” верветок, выделив 25 по-разному звучащих сигналов. Среди них были звуки, относящиеся к разным ситуациям и употребляемые в контексте определенных обстоятельств – таких как встреча с особями из своей или чужой группы, территориальные или имущественные конфликты, призывы, обращенные к детенышам и т.п. Однако большинство сочетаний звуков оказались либо недостаточно четкими, либо не слишком часто повторяемыми. Легко различимыми были крики, издаваемые мартышками в ответ на появление трех разных хищников: леопардов, орлов и змей. Сигналы, издаваемые при появлении леопарда, заставляли веpветок взбираться на деревья, тревога по поводу орла – вглядываться в небо и спасаться в кустах, а при звуках, означающих появление змеи, обезьяны становились на задние лапы и вглядываются в траву. Струзейкер предположил, что они используют различные знаки для обозначения разных предметов или разных видов опасности.
Существовали, однако, и скептические интерпретации: тревожные крики могут служить просто сигналами общей готовности, заставляющими животных оглядываться, и если они видят хищника, они реагируют на увиденное, а не на услышанное. Возможно и то, что крики обезьян – это не символы разных хищников, а выражение относительной интенсивности испуга, вызываемого леопардами, орлами и змеями. В таком случае аналогия между криками веpветок и человеческими словами оказывается еще более отдаленной.
Эти гипотезы были проверены американскими экспериментаторами Чини и Сифартом ( Cheney , Seyfarth , 1980, 1990; Сифарт, Чини, 1993). Обезьянам транслировали различные записанные на магнитофон сигналы – естественно, в отсутствие хищников, так что животные реагировали только на услышанное, а не на увиденное. Для того чтобы проверить, не отражают ли они степень испуга или возбуждения, изменяли записи, делая их длиннее или короче, громче или тише. Результаты говорили о том, что крики тревоги функционируют именно как семантические сигналы.
Являются ли акустические сигналы обезьян выученными или врожденными? Выяснилось, что животные от рождения обладают некими акустическими “болванками”, которые потом совершенствуются в процессе подражания взрослым. “Крик орла” – это уточненный сигнал, соответствующий некой опасности в небе, который детеныши в раннем возрасте издают при виде крупных, но безопасных птиц, парящих над головой. В процессе развития меняются как реакции детенышей (они начинают реагировать только на хищных опасных птиц), так и сам характер вокализации.
Опыты с использованием моделей, изображающих хищников, позволяют предположить, что сигналы, обозначающие разные опасные ситуации, есть у разных видов животных. В частности, поведение домашних кур исследовалось путем записи и проигрывания сигналов. Обнаружилось три типа сигналов: “обозначение” двух типов хищников (наземного и воздушного) и сигнал привлечения к пище. “Пищевой” сигнал, который издают петухи, видоизменяется в зависимости от качества и количества пищи, а также от численности куриной аудитории ( Marler et al ., 1986; Evans , Evans , 1999).
Для некоторых видов птиц и млекопитающих в подобных опытах были получены отрицательные результаты. Для понимания того, как могут формироваться категориальные сигналы в процессе эволюции, значительный интерес представляют исследования, выполненные на группах близкородственных видов. Например, оказалось, что калифорнийские суслики Spermophlilus beecheyi издают специфический свист в ответ на появление опасности с воздуха и щебет в ответ на угрозу со стороны наземного хищника ( Leger et al ., 1980). В то же время суслики другого вида – S . beldingi используют менее специфичные сигналы. Они издают свист, замечая быстро движущегося хищника, от которого исходит непосредственная угроза, и трели – если потенциальный агрессор далеко и движется медленно, однако при этом они не “различают” наземных и надземных хищников, когда издают свои сигналы. Похоже, что у разных видов сусликов существуют варианты от неспецифического континуума вокализаций до четко выраженных специфических сигналов, соответствующих разным видам опасности ( Slobodchkikoff et al ., 1991). Подобные результаты были получены и при исследовании близких видов белок (Green, Meagher, 1998).