Эксперименты показывают, что каждый нейрон зрительной системы имеет на сетчатке свое представительство в виде рецептивного поля. Нейроны каждого ypoвня зрительной системы имеют характерную структуру рецептивных полей, а таких уровней у высших животных не менее трех: сетчатка, латеральное коленчатое тело (структура среднего мозга) и зрительная кора.
Рецептивные поля ганглиозных клеток имеют концентрическую форму и состоят из зон возбуждения и торможения. Кортикальные нейроны «замечают» только темные или светлые полоски, имеющие определенный наклон. Рецепторы сетчатки подключены к клетке коры мозга через множество промежуточных клеток, так что конечная клетка реагирует на элементарное изображение — выделяет его. Д. Хьюбел и Т. Визел ввели в зрительные области головного мозга кошки микроэлектрод диаметром около 0,001 мм. Им удалось обнаружить в зрительной коре нейроны, к которым сходилась информация от многих тысяч фоторецепторов сетчатки (Хьюбел Д., 1990). Эти нейроны имели рецептивные поля, которые получили названия «простые», «сложные» и «сверхсложные». Зрительные объекты (вернее, их элементы), попадающие в рецептивное поле нейрона, вызывают его максимальный ответ в виде нервных импульсов только в том случае, если их характеристики соответствуют «требованиям» нейрона. Например, простые поля адекватны полоскам, имеющим определенный угол наклона и расположение (рис. 3-3). «Сверхсложные» поля выделяют не просто линии, а линии строго определенной длины.
Фактически во всем диапазоне углов наклона линии от 0 ° до 180 ° были обнаружены специфические нейроны, имевшие для идентификации этих линий рецептивные поля с определенной организацией возбудительных и тормозных областей. Например, существуют поля, которые «видят» только горизонтальную линию, движущуюся вверх-вниз, а на вертикальную, гуляющую вправо-влево, не реагируют. Зрительных кортикальных нейронов с рецептивными полями разной сложности насчитываются тысячи, сотни тысяч и миллионы. Их рецептивные поля перекрывают друг друга и позволяют зрительному аппарату с помощью одних и тех же рецепторов оценивать и элементы контура, и яркость, и цвет, причем могут делать это сразу по всему полю зрения. В области наиболее четкой видимости — в центральной ямке сетчатки — сосредоточены поля формы. Ближе к краям — поля яркости и движения, так что даже боковым зрением удается заметить мчащийся автомобиль или вспыхнувший фонарь. Эти рецептивные поля обнаружены у всех млекопитающих, на которых были проведены эксперименты, — у кошек, обезьян, кроликов, сусликов, бурундуков.
Исследователи, изучая рецептивные поля, показывали животным всевозможные линии и кружочки: большие и маленькие, горизонтальные, вертикальные, наклонные, черные, белые и цветные. В зрительной коре всегда отыскивался нейрон, который реагировал только на эту линию и ни на какую другую. Интересно, что клетки настроенных на выделение какой-то определенной линии, можно было обнаружить множество: для этого требовалось продвигать микроэлектрод строго перпендикулярно к поверхности коры, и такие клетки встречались одна за другой. Так в опытах были найдены колонки зрительной коры, которые образованы нейронами, имеющими пустые и сложные рецептивные поля одинаковой ориентации. В дальнейшем oбoбщение этих результатотв привело к формулированию принципа колонковой организации зрительной коры (Хьюбел Д., 1990). Некоторые нейроны отвечали только при действии объекта сразу на два глаза — это нейроны бинокулярно управляемые. Часть таких клеток обеспечивает стереоскопическое зрение.
Интересно, что у некоторых существ функцию различения света и темноты выполняет эндокринная железа. Это — перерожденный «третий глаз». У позвоночных этот орган существует только как эпифиз, или шишковидное тело, внутри мозга. Вес эпифиза взрослого человека равен 100-200 мг и по форме напоминает сосновую шишку. С прошлого столетия началось гистологическое изучение эпифиза. Оказалось, многие черты этой железы позволяют считать ее атрофированным органом зрения. В развитом виде третий, или теменной, глаз есть только у ящериц, однако показано, что и у других животных эпифиз реагирует на свет. Если головастика подержать в темноте 30 мин, он резко посветлеет, но если предварительно удалить у него эпифиз, цвет животного не изменится.
Современные исследования дают повод предположить участие эпифиза в биологических часах организма,так как получены данные, демонстрирующие влияние уровня освещенности на его активность (Блум Ф., Лайзерсон Л., Хофстедтер Л., 1988). Например, у птиц восприятие света осуществляется как через глаза, так и прямо через череп именно благодаря эпифизу. (Эпифиз, удаленный у курицы и помещен в чашку Петри, реагирует на изменение освещенности.) Оказывается, в эпифизе исходит превращение серотонина в гормонмелатонин, а это именно то вещество которое связано с учетом времени и световыми циклами.
3.2. Нейрофизиологические механизмы высшей нервной деятельности
Ветвь наук о жизни, связанных с анатомией, физиологией, биохимией, молекулярной биологией нервной ткани и имеющих отношение к поведению и обучению называется нейронаукой. Основные составляющие нейронауки — нейробиология, психофизиология, нейрофизиология.
Нейробиология — общее название науки, занимающейся изучением на многих уровнях (начиная с молекулярного и кончая поведенческим) нервной системы и мозга как ее главного органа. Специалисты в этой области пытаются проникнуть в молекулярные, клеточные, биохимические механизмы нервных процессов. Психофизиология, или психобиология, — область знаний о биологических механизмах психических явлений. Цель ее заключается в том, чтобы понять, как из работы мозга, которая может быть представлена в виде результатов объективных измерений, возникает то, что составляет мир психических явлений. Нейрофизиология изучает тонкие механизмы работы нервных клеток мозга.
Структурной и функциональной единицей мозга является нервная клетка — нейрон. Тела нервных клеток образуют серое вещество мозга, а их отростки, из которых формируются проводящие пути и нервы, — белое вещество. Воздействие раздражителя на рецепторы трансформируется нейронами в электрические процессы. Это — общее правило для любого из органов чувств и для любых сигналов, поступающих извне в нервную систему живого существа: все воздействия из внешнего и внутреннего мира «написаны» языком электрических процессов. Эти процессы могут отражать события разного уровня: например, электрическую активность отдельных нервных клеток, определенных мозговых структур, всего мозга или даже отдельных ионных каналов (микроскопических пор мембраны нейронов (Экклз Дж., 1965)
Контакт нейронов друг с другом происходит в синапсах — специализированных структурах. Синапсы могут быть электрическими и химическими. В электрическом синапсе мембраны нервных клеток соприкасаются через специализированный субстрат, улучшающий проведение импульса. В химических синапсах передача сигналов происходит при помощи химического посредника — нейромедиатора. Нейромедиатор выделяется из пресинаптического окончания под влиянием импульсов, пришедших от пресинаптического нейрона. Он «капает» на специальные белковые молекулы — рецепторы, которые дают команду внутриклеточным реакциям, и в результате возникает ответ постсинаптического нейрона.