Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из вегетативных ганглиев, где и оканчивается на дендритах и телах эффекторных нейронов.
Эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев, а аксоны (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца.
Рефлекторные дуги делятся на несколько типов:
1. Моносинаптические рефлекторные дуги
2. Полисинаптические спинномозговые рефлекторные дуги
3. Полисинаптические рефлекторные дуги с участием как спинного, так и головного мозга - в рефлекторных дугах этого типа имеется синапс, в спинном мозге, между сенсорным нейроном и нейроном, посылающим импульсы в головной мозг.
Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы может быть представлена следующим образом. От рецепторов передается возбуждение по волокнам афферентных нейронов, расположенных в спинно - мозговых узлах либо в узлах черепных нервов или в узлах вегетативных сплетений. Аксоны этих нейронов в составе задних корешков вступают в спинной мозг (направляясь в боковые рога) или в составе черепных нервов - в вегетативные ядра мезэнцефалического или вегетативные ядра бульбарного отдела головного мозга. В боковых рогах, а также в указанных ядрах ствола головного мозга залегают ассоциативные мультиполярные нейроны. Их аксоны выходят из мозга в составе передних корешков спинно - мозговых или черепных нервов. Это преганглионарные (предузловые) волокна, которые обычно миелинизированы. Они следуют к узлам внеорганных или внутриорганных вегетативных сплетений, где образуют синапсы с их клетками. В узлах лежат мультиполярные (вторые) нейроны эфферентного вегетативного пути. Их аксоны, выйдя из ганглиев, образуют постганглионарные волокна (чаще всего немиелинизированные), которые направляются к органам и тканям. Вегетативные волокна идут в составе соматических нервов или самостоятельно в виде вегетативных нервов в оболочках стенок кровеносных сосудов.
1.1.3.Работа рефлекторной дуги
Путь, который проходит возбуждение при осуществлении рефлекса, называется рефлекторной дугой. В простейшем случае рефлекторная дуга включает только два нейрона и возбуждение не посредственно передается с центростремительного нервного волокна (1) на центробежное (2). Но это — редчайшее исключение.
Чаще всего в центральной нервной системе возбуждение (3) передается через несколько вставочных нейронов. Их тела и отростки расположены внутри спинного или головного мозга.
Многонейронностъ рефлекторных дуг
Рефлекторные дуги большинства рефлексов состоят из многих нейронов. Очень часто рефлекторная дуга включает цепь из большего количества вставочных нейронов, по которым возбуждение проходит в кору полушарий головного мозга. Боковые ответвления аксонов передают импульс в соседние нейроны. По ним возбуждение проводится многим органам, участвующим в рефлекторной реакции организма. Так в каждое рефлекторное действие вовлекаются органы и системы органов. По сути дела весь организм, как единое целое, принимает участие в осуществлении рефлекса.
2. Условные рефлексы, их отличие от безусловных рефлексов.
2.1.Условные рефлексы, индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определённых условиях (отсюда название) на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель, безусловно-рефлекторным актом.
Осуществляются высшими отделами центральной нервной системы – корой головного мозга и подкорковыми образованиями; формируются в процессе онтогенеза на базе безусловных рефлексов. Термин «Условные рефлексы» предложен в 1903 И. П. Павловым. Исследование этого явления привело Павлова к созданию условно-рефлекторной теории поведения животных и человека и нового учения о функциях мозга – физиологии высшей нервной деятельности. Изучение закономерностей образования и особенностей.
Условные рефлексы способствует объективному познанию работы головного мозга. Существует множество методик исследования Условные рефлексы, но наиболее известная из них методика слюнных пищевых. Условные рефлексы даёт возможность просто и точно оценивать их по мере выработки. И хотя современные электрофизиологические, нейрохимические, психофармакологические и др. методы анализа деятельности головного мозга внесли много нового в развитие условно-рефлекторной теории, основные положения, сформулированные Павловым на основе изучения слюнных. Условные рефлексы, остаются незыблемыми поныне и служат фундаментом для новых исследований.
Условным раздражителем может быть любое изменение состояния внешней и внутренней среды, которое воспринимается рецепторами. В начальном периоде образования (т. н. периоде генерализации). Условные рефлексы носит обобщённый характер, т.к. одинаковая реакция возникает на многие сигналы. Позднее он становится более специализированным, избирательным, прочным и постоянным по величине, и лишь один сигнал из множества или близкие к нему раздражители способны вызвать адекватную реакцию. Если нарушаются условия формирования, Условные рефлексы меняет параметры или совсем угасает. Вариабельность – наиболее характерный признак. Условные рефлексы – обеспечивает активное уравновешивание организма с внешней средой. Условный сигнал, неточно, неправильно информирующий о событиях во внешней среде, утрачивает свойство пускового сигнала для организации поведенческого акта, реакция на него угасает. Это явление основано на внутреннем торможении, которое позволяет тонко дифференцировать раздражители по их физиологическим и биологическим свойствам, и помогает освобождаться от условных рефлексов, переставших быть полезными в биологическом смысле.
2.2.Классификация условных рефлексов.
Внутреннее торможение, формирующееся в элементах самой условной связи, лежит в основе разделения всех условных рефлексов на положительные и отрицательные.
При положительных (подкрепляемых) условных рефлексах, условный сигнал вызывает возбуждение и определённую деятельность организма (например, пищевую), при отрицательных (неподкрепляемых) угнетает её вследствие развития внутреннего торможения.
В зависимости от раздражителя, на который вырабатывается рефлекс, различают натуральные и искусственные условные рефлексы.
Натуральные условные рефлексы, вырабатываются на естественные свойства безусловного подкрепления (такие, например, как вид, запах пищи), имеющие биологическую значимость для животного.
Искусственные условные рефлексы, вырабатываются на раздражители, первоначально не связанные с подкреплением (например, звонок, свет, метроном).
В соответствии с биологическим значением безусловного подкрепления различают условные рефлексы пищевые, связанные с добыванием, приёмом и усвоением пищи; защитные (оборонительные) и др. По особенностям ответных реакций условные рефлексы делят на вегетативные и соматодвигательные. В зависимости от структуры условных раздражителей и от соотношений во времени действия условного и безусловного компонентов, а также от особенностей подкрепления, от времени ответной реакции на сигнал различают условные рефлексы:
1) первого порядка, образующиеся на базе безусловных рефлексов;
2) высшего порядка (2-го, 3-го и т.д.), возникающие на основе ранее выработанных временных связей;
3) подражательные, при которых подкреплением служат поведенческие реакции другого животного;
4) ассоциации, когда условные рефлексы появляется при сочетании двух индифферентных раздражителей;
5) инструментальные, выполняя которые, животное содействует активному получению пищи или избавляет себя от вредных воздействий (например, болевых). При данной форме условные рефлексы ответ на сигнал не воспроизводит реакцию, на базе которой он был выработан.
Для формирования условных рефлексов, требуется достаточно высокий уровень организации центральной нервной системы. Так, для беспозвоночных характерны индивидуально приобретённые формы поведения, не отождествляемые с условно-рефлекторными. Практически истинные условные рефлексы вырабатываются у позвоночных животных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Условные рефлексы высшего порядка образуются с трудом, что зависит от уровня организации живого организма. У собаки можно выработать Условные рефлексы до 5-го, 6-го порядка, у обезьяны – до 10–12-го порядка, у человека в основе его абстрактного мышления лежит способность к образованию условных рефлексов 20-го и более высокого порядка. Примером таких сложных реакций могут быть, например, работа на различных приборах, управление машинами и др. трудовые и двигательные акты, часто связанные с речью.
2.3. Механизм условных рефлексов
В процессе условно-рефлекторной деятельности постоянно совершается анализ и синтез раздражений внешней и внутренней среды. Анализ раздражения состоит в различении, разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках мозговой коры вследствие взаимодействия, устанавливающегося между нейронами и их группами. Процессы анализа и синтеза связаны между собой и протекают параллельно, составляя главную функцию головного мозга. Пример аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга – образование стереотипа динамического, при котором происходит объединение в функциональную систему несколько временных связей. Кора фиксирует определённый порядок раздражителей и соответствующих им реакций, что облегчает её работу при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов. Механизм образования условных рефлексов, основан на процессе замыкания нервной связи между 2я одновременно возбуждёнными пунктами головного мозга. Детальный анализ нервного механизма условно-рефлекторной связи с применением тонких современных методик электроэнцефалографии, вызванных потенциалов, изучение нейронной активности подтвердили вывод Павлова о корковом механизме замыкания условных рефлексов. По гипотезе П. К. Анохина, при действии условного и безусловного раздражителей происходит генерализованная активация коры с последующей конвергенцией восходящих возбуждений на одних и тех же нейронах. В результате взаимодействия на клеточном уровне наличных и следовых процессов возбуждения возникают и закрепляются временные связи. В основе каждого условного рефлекса, лежит особая функциональная организация групп нейронов, способная воспроизводить в ответ на условный сигнал следы предшествующих раздражений. Предполагалось, что возбуждение от одной группы корковых клеток, воспринимающих условный сигнал, передаётся к другой только по горизонтальным нервным волокнам, проходящим в коре. Однако дальнейшие исследования советских учёных Э. А. Асратяна, И. С. Бериташвили, А. Б. Когана, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленкова показали, что новая функциональная связь может осуществляться по др. пути: кора – подкорка – кора. Помимо коры, многие подкорковые образования, например ретикулярная формация, гиппокамп, базальные ганглии, гипоталамус, участвуют в формировании условных рефлексов.