Однако способность нервных волокон отслеживать форму волны обрывается примерно на частоте 4000 герц; тем не менее мы можем слышать высоту звука, содержащего гораздо более высокие частоты. Отсюда следует, что должно существовать другое средство кодирования высотного качества звука, по крайней мере на высоких частотах.
Другая теория восприятия высоты звука относится к 1683 году, когда французский анатом Жозеф Гишар Дювернье предположил, что частота кодируется высотой звука механически, путем резонанса (Green & Wier, 1984). Чтобы разобраться в этом предположении, полезно сначала рассмотреть пример резонанса. Когда ударяют по камертону, который находится рядом с пианино, струна пианино, настроенная на частоту камертона, начинает колебаться. Если мы говорим, что ухо работает по тому же принципу, это значит, что в нем есть некая структура, сходная по конструкции со струнным инструментом, причем различные ее части настроены на различные частоты, так что когда на ухо предъявляется некоторая частота, соответствующая часть этой структуры начинает колебаться. Эта идея была в общем правильной: такой структурой оказалась базилярная мембрана.
В XIX веке Герман фон Гельмгольц, исходя из гипотезы резонанса, предложил для объяснения восприятия высоты теорию локальности. Согласно этой теории, каждый конкретный участок базилярной мембраны, когда он начинает реагировать, создает ощущение определенной высоты тона. Предполагаемое множество участков на мембране согласуется с фактом существования множества рецепторов высоты. Заметьте, что теория локальности не означает, что мы слышим звук базилярной мембраной; просто от того, какие участки мембраны вибрируют, в наибольшей степени зависит, какую высоту мы услышим. Это пример органа чувства, в котором кодирование качества осуществляется путем «включения» тех или иных нервных волокон.
Как именно колеблется базилярная мембрана, не было известно до 1940 года, когда Георг фон Бекеши измерил ее движения при помощи маленьких отверстий, просверленных в улитках морских свинок и человеческих трупов. Учитывая результаты Бекеши, потребовалось модифицировать теорию локальности; базилярная мембрана вела себя не как пианино с раздельными струнами, а как простыня, которую встряхнули за один конец. В частности, Бекеши показал, что при большинстве частот вся базилярная мембрана приходит в движение, но место наиболее интенсивного движения зависит от конкретной частоты звучания. Высокие частоты вызывают вибрацию в ближнем конце базилярной мембраны; по мере повышения частоты паттерн вибрации сдвигается к овальному окошечку (Bekesy, 1960). За это и другие исследования слуха Бекеши получил в 1961 году Нобелевскую премию.
Как и временные теории, теория локальности объясняет многие, но не все явления восприятия высоты звука. Основные затруднения у теории локальности связаны с тонами низких частот. При частотах ниже 50 герц все части базилярной мембраны вибрируют примерно одинаково. Это значит, что все рецепторы активируются в равной степени, из чего следует, что у нас нет способа различения частот ниже 50 герц. На самом же деле мы можем различать частоту всего в 20 герц.
Таким образом, теории локальности затрудняются объяснить восприятие низкочастотных звуков, а временные теории — восприятие высоких частот. Все это навело на мысль, что восприятие высоты звука определяется как временными паттернами, так и паттернами локализации, причем временная теория объясняет восприятие низких частот, а теория локальности — восприятие высоких частот. Ясно, однако, что там, где один механизм отступает, начинает преобладать другой. На самом деле не исключено, что частоты от 1000 до 5000 герц обслуживаются обоими механизмами (Coren, Ward & Enns, 1999).
Поскольку наши уши и глаза играют столь важную роль в нашей повседневной жизни, были предприняты значительные усилия, направленные на то, чтобы заменить их на искусственные у индивидуумов, страдающих неизлечимыми дефектами этих органов. Некоторые из этих усилий описаны в рубрике «На переднем крае психологических исследований».
Другие ощущения
По сравнению со зрением и слухом, другим ощущениям недостает тех богатых функциональных возможностей, из-за которых зрение и слух называют «высшими чувствами». И все же эти другие чувства жизненно важны. Например, ощущение запаха (обоняние) является одним из наиболее примитивных и наиболее важных из этих ощущений. Возможно, это связано с тем, что запах проникает в мозг по более прямому маршруту, чем любые другие ощущения. Рецепторы, расположенные в носовой полости, связаны с мозгом без посредства синапсов. Более того, в отличие от зрительных и слуховых рецепторов, обонятельные рецепторы испытывают непосредственное воздействие окружающей среды — они находятся прямо в носовой полости и не имеют перед собой защитной оболочки. (Тогда как зрительные рецепторы расположены позади роговой оболочки, а слуховые защищены наружным и средним ухом.) Поскольку запах с очевидностью является важной сенсорной модальностью, мы начнем наше обсуждение других ощущений с ощущения запаха, называемого также обонянием.
Обоняние
Чувство запаха, или обоняние, помогает нашему выживанию: оно необходимо для обнаружения испорченной пищи или незакрытого газа, а потеря обоняния может привести к притуплению аппетита. И все же для многих других биологических видов обоняние еще важнее. Поэтому неудивительно, что у них обонянию отведена большая часть коры, чем у нас. У рыб обонятельная кора почти целиком охватывает полушария мозга, у собак — примерно одну треть, у человека — всего одну двадцатую часть. В этом отражены межвидовые различия в обонятельной чувствительности. Пользуясь преимуществом превосходной обонятельной способности собак, Почтовая служба Соединенных Штатов и Таможенное бюро готовят их для проверки невскрытых упаковок на героин. А специально натренированные полицейские собаки могут разнюхать спрятанную взрывчатку.
Поскольку обоняние у других видов развито столь хорошо, они часто используют его как ведущее средство коммуникации. Насекомые и некоторые высшие животные выделяют химические вещества, известные как феромоны и распространяющиеся по воздуху, так чтобы их могли унюхать другие представители этого же вида. Например, самка мотылька может выделять настолько сильный феромон, что самцов влечет к ней с расстояния в несколько миль. Установлено, что самец мотылька реагирует именно на феромон, а не на вид самки; его будет влечь к самке, находящейся в контейнере из проволочной сетки, несмотря на то, что ее вид недоступен, но не к самке в стеклянном контейнере, где ее хорошо видно, но путь для запаха блокирован.
Насекомые пользуются запахом, чтобы сообщать не только о «любви», но и о смерти. Когда муравей умирает, химические вещества, образующиеся при разложении его тела, стимулируют других муравьев отнести его тело на мусорную кучу снаружи гнезда. Если живого муравья пропитать этим феромоном разложения, другие муравьи тут же относят его на мусорную кучу. Когда он возвращается в гнездо, его уносят опять. Эти попытки преждевременных похорон продолжаются, пока «запах смерти» не выдохнется (Wilson, 1963).
Остались ли у нас, людей, пережитки этой примитивной системы общения? Эксперименты показывают, что как минимум мы можем отличать по запаху себя от других и мужчин от женщин. В одном из исследований испытуемые носили майку в течение 24 часов, не принимая душ и не пользуясь дезодорантом. Затем они сдавали майки экспериментатору. Каждому испытуемому экспериментатор предъявлял для обнюхивания три майки: собственную майку испытуемого, одну мужскую и одну женскую.
Основываясь только на запахе, большинство испытуемых обычно могли отличить свою собственную майку, а также определить, какую из двух остальных носил мужчина, а какую — женщина (Russel, 1976; Schleidt, Hold & Attili, 1981). Другие исследования показывают, что по запаху мы можем определять и более тонкие вещи. Между женщинами, которые живут или работают вместе, видимо, происходит обмен информацией посредством запаха относительно их менструального цикла, так что со временем их менструальные циклы синхронизируются и начинаются в одно время (Russel, Switz & Thompson, 1980; McClintock, 1971).
Система обоняния. Стимулом для запаха являются испускаемые веществом летучие молекулы. Молекулы выходят из вещества, проносятся по воздуху и входят в носовой проход (рис. 4.27). Этим молекулам предстоит также раствориться в жире, поскольку рецепторы запаха покрыты жироподобным веществом.
Рис. 4.27. Рецепторы обоняния. а) Деталь рецептора, находящегося в промежутках между многочисленными поддерживающими клетками. б) Расположение обонятельных рецепторов в носовой полости.
Система обоняния состоит из рецепторов, расположенных в носовом проходе, соответствующих участков мозга и соединяющих их проводящих нервных путей. Рецепторы обоняния расположены глубоко в носовой полости. Когда реснички (образования, похожие на волоски) этих рецепторов соприкасаются с молекулами пахучего вещества, появляется электрический импульс; таков процесс превращения. Этот импульс передается по нервным волокнам в обонятельную луковицу — участок мозга, находящийся как раз под передними долями. В свою очередь, обонятельная луковица соединяется с обонятельной корой, расположенной с внутренней стороны височных долей. (Любопытно, что существует прямая связь между обонятельной луковицей и частью коры, которая, как известно, участвует в формировании следов долговременной памяти; возможно, с этим связано представление, что характерный запах может сильно способствовать воспроизведению старых воспоминаний.)
Ощущение интенсивности и качества. Чувствительность человека к интенсивности запаха в сильнейшей степени зависит от того, что это за вещество. Абсолютный порог может составлять всего 1 часть вещества на 50 миллиардов частей воздуха. Тем не менее, как уже отмечалось, чувствительность человека к запахам значительно меньше, чем у других видов. Собаки, например, могут обнаруживать вещества с концентрацией в 100 раз ниже, чем концентрация, которую способен обнаружить человек (Marshall, Blumer & Moulton, 1981). Относительно слабая чувствительность человека к запахам объясняется не тем, что у него чувствительность обонятельных рецепторов меньше, а тем, что их самих меньше: примерно 10 миллионов у человека против 1 миллиарда у собак.