Большая амплитуда потенциала готовности в полушарии, контрлатеральном выполняющей действия руке, неоднократно регистрировалась разными авторами [175, обзор — 28 и др.]. Mill этого полушария, кроме того, характеризуется в простейших сенсомоторных реакциях и меньшим интервалом между максимумом потенциала готовности и началом движения. Видимо, в этих фактах сказываются особенности перекрестного проведения
восходящей импульсации по проводящим путям двигательного анализатора.
Исследователи МВП отмечают, что потенциалы переднего и заднего полушарий головного мозга, как правило, не тождественны [215, 252 и др.]. Для «классических» экспериментов, где испытуемые совершали произвольные действия по собственной инициативе, скорее характерно фронтальное происхождение некоторых составляющих МВП. Имеются данные о наибольшей выраженности Mill в предцентральной области лобной доли [215]. В затылочной же зоне в этих условиях выделяются потенциалы, несколько сдвинутые по фазе, МВП здесь менее стабильны [19, 107 и др.]. Кроме того, в затылке часто выявляется — на фоне медленно развивающегося потенциала готовности — замеченное Бейтсом наложение фаз альфа-волн, что является, по нашим наблюдениям, индивидуальной особенностью функционирования мозга человека.
В литературе также описан фазовый поворот полярности МВП за центральным электродом [19, 215 и др.]. Однако этот феномен регистрируется не у всех людей и, видимо, также может рассматриваться как индивидуальная характеристика. Показательно, что подобное явление выявлено и в исследованиях на «открытом мозге». Так, В.А. Илюхиной зарегистрировано положительное отклонение потенциала (в некоторых зонах медиального членика бледного шара, вентролатерального ядра зрительного бугра, срединного центра зрительного бугра и хвостатого ядра), находящееся в про-тивофазе к условному отрицательному отклонению.
Множество работ посвящено изучению условий, способствующих выраженности МВП. Остановимся на основных исследованиях. В работах Вилки и Ленсинга [253], а также в наших исследованиях показана взаимосвязь, с одной стороны, величины и скорости мышечного движения, а с другой — выраженности МВП. Так, амплитуда МПГ прямо связана с величиной усилия. Показано, однако, что для разных индивидов имеются разные диапазоны оптимальных усилий, при которых потенциалы мозга имеют наилучшую выраженность [98].
В ряде работ получены данные, подтверждающие гипотезу об общности МПГ и «волны ожидания»: сходства их зависимостей от ряда психологических факторов, таких, как интерес испытуемых к опыту, степень психического напряжения, особенности намерения действовать, характер ожидаемых событий [175, 252 и др.]. При этом неоднократно показано, что контингентное негативное отклонение и его аналог МПГ не обязательно обусловлены моторным ответом, а в большей степени отражают внемодальные процессы ожидания, готовности к действию в структуре деятельности [30, 175, 215 и др.].
Взаимодействие анализаторов также отражается в МВП. В исследовании Вогена с соавторами [252] сделана попытка отделить из эффекта сенсо-моторного потенциала ВП, регистрируемые без двигательной реакции. Полученный таким образом МВП имел отрицательный пик, предшествующий суммарному ответу в ЭМГ на 30-40 мс для движения рукой и на 60-80 мс для движения стопой, что соответствует во времени спинальной и периферической передаче между верхней и нижней конечностью. В сенсомотор-ных потенциалах двигательные компоненты увеличивают амплитуду негативного колебания с латентным периодом 125 мс от момента предъявления стимула. Увеличиваются также амплитуды позитивного колебания с пиковой латентностью 230 мс [30]. Кроме того, этот негативно-позитивный комплекс больше по амплитуде и начинается раньше в левом полушарии при действии как правой, так и левой рукой [98], что дало основание предположить, что левое полушарие играет доминирующую роль в регуляции произвольных движений.
В противовес сторонникам специфически моторного генеза определенных компонентов МВП некоторые авторы пытаются доказать «не моторное происхождение моторного потенциала» [202, обзор — 28 и др.]. Группа французских исследователей посвятила целую серию работ изучению поздних электрических ответов мозга, вызванных различными движениями [обзор — 28, обзор — 28]: сжиманием руки в кулак, цоканьем языка, произношением слова «стоп». Эти движения осуществлялись произвольно или в ответ на сигнальную вспышку света и короткий щелчок, а также вызывались ударами по ахиллесову сухожилию и электрическими раздражениями локтевого нерва. Независимо от характера движения регистрировался медленный негативный потенциал с латентным периодом 100-550 мс от момента движения. Для действий, вызываемых электрическим раздражением нерва, максимум амплитуд вызванного ответа возникал еще позже. Распределение этого потенциала при всех условиях было приблизительно одинаковым и характеризовалось максимумом в области вертекса и лобных отделов. В динамике этого ВП наблюдался феномен привыкания, которое могло быть расторможено инструкцией совершать движения быстрее и активнее. Амплитуда потенциала зарегистрирована большей при движениях, требовавших больших усилий. В опытах также обнаружено условно-рефлекторное появление волны МГП. Происхождение данной волны авторы связывают с приходом афферентных импульсов с периферии.
Проводились исследования, в которых с помощью методики МВП исследовались закономерности памяти. В работах З.Н. Брике и А.А. Шабурян [обзор — 28] и др. двигательная память оценивалась по способности к запоминанию и воспроизведению заданных градуальных мышечных усилий или движений рукой. Показано, что формирование более точных движений
по сравнению с неточными отражается в изменении конфигурации и компонентного состава ВП. Наиболее выражена эта динамика в центральном и лобном отведениях мозга. При хорошей двигательной памяти пиковые ла-тентности ранних компонентов зрительных ВП короче и сами эти компоненты лучше выражены, а при плохой двигательной памяти особенно ослаблены поздние компоненты.
В исследованиях К. К. Монахова получены ценные факты для понимания системной организации биоэлектрической активности. Поставленная задача разрешалась на модели выработки коротко отставленных и следовых условных рефлексов. В ходе становления двигательного условного рефлекса увеличивались связи между зрительной и лобной, зрительной и двигательными областями коры мозга. Наиболее четкие изменения проявляются при этом в период между условным сигналом и двигательной реакцией. Коэффициенты интеркорреляций ВП, которые анализировались автором, претерпевают наибольшие изменения при упроченном следовом условном рефлексе. Таким образом, в поведении, как целенаправленной активности, формируются связи высокого уровня между функционально различными областями мозга (интересно, что эта особенность нарушается у больных шизофренией).
В спортивной психофизиологии также изучалась медленная негативная волна между предупредительным и пусковым стимулом [обзор — 28]. Такой ВП наблюдался в области вертекса и центральной извилины одновременно с десинхронизацией роландического ритма. Сразу же после аутогенной тренировки наступало резкое уменьшение потенциала готовности на фоне общего расслабления. Показательно, что сравнение спортсменов разной квалификации выявило обратнопропорциональную связь между параметрами потенциала готовности и временем реакции.
Форма потенциала готовности может отражать специфические особенности состояния преднастройки. В экспериментах Лавлеса [обзор — 28], проведенных на 10 испытуемых, регистрировалась простая двигательная реакция в ответ на воспринимаемое зрительное включение секундомера, который останавливался произвольным движением. Предварительный сигнал — щелчок — предъявлялся за 50-900 мс с шагом в 100 мс. Интервалы между стимулами варьировались случайно и разновероятно таким образом, чтобы в каждых из 20 проб любой из пяти интервалов предъявлялся 4 раза. Показано снижение времени реакции и увеличение амплитуды контингентного негативного отклонения при увеличении подготовительного интервала.
Методика МВП с успехом используется в настоящее время и в нейропсихологии, в частности в исследовании больных с локальными поражениями различных отделов мозга. Так, работами Б.А. Маршинина [30, 98] пока-
зана возможность использования метода МВП для изучения тонких нейрофизиологических механизмов нарушений произвольных движений. Кроме того, в этих работах выявлено совпадение МВП моторной и лобной коры левого доминантного полушария. В правом же полушарии такое совпадение фаз и амплитудных значений МВПА зарегистрировано лишь при работе левой рукой. Эти интересные факты могут рассматриваться в аспекте проблем межполушарной асимметрии мозговых функций.
Таким образом, конкретные исследования показывают влияние целого ряда факторов на выраженность МВП. Интерес испытуемых к опыту, специфика готовности действовать, характер ожиданий, степень психического напряжения, так же как интенсивность стимуляции и метрика движений упоминаются в качестве условий, изменяющих характеристики МВП. Количество подобных факторов увеличивается по мере накопления фактических материалов и становится практически труднообозримым. К тому же, как упоминалось выше, разные авторы получают подчас несовпадающие результаты. Так, работа Корнхубера и Дика [обзор — 28] свидетельствует о том, что сокращение разных мышечных групп вызывает сходные изменения в биоэлектрической активности мозга. Другие авторы, например Воген [252], напротив, отмечают зависимость МВП от природы мускульных сокращений.